No hay garantía de éxito, pero si se quiere apostar por tener un potro de una mula, una buena idea es ser medianamente rico, irse a China -donde tienen un montón de mulas-, seguir el estudio de los celos de miles de mulas, comprar las 20 más sanas y regulares, y dejarlas que se apareen como les apetezca con caballos y burros. El resto se deja a la naturaleza, con un poco de suerte...
El caso es que en la década de los 50 del siglo XX se hizo algo parecido, aunque solo se siguieron los ciclos de unas 200 mulas, y compraron 8. De las 8, 2 quedaron preñadas, aunque abortaron. Paralelamente tuvieron noticias de una burdégana que había tenido un potrillo con un burro, también en China. Son cosas que pasan, aunque con muy poca frecuencia. Algunas mulas resultaron ser más fértiles de lo que se les espera. Pero... ¿qué mecanismos hacen que una mula pueda tener descendencia?
Cuando se hacen este tipo de preguntas, generalmente se busca la respuesta en la genómica de la mula. Pero hay muchos más factores, como la morfología de la mula, su fisiología hormonal, y la fisiología del potro en desarrollo, que debe emitir órdenes a la mula preñada para que el preñamiento se desarrolle con éxito. De todas formas yo lo que voy a mirar, más que nada, es el tema de los cromosomas, también.
Posiblemente tenga que ir añadiendo, o corrigiendo cosas en el futuro, es muy probable que se me haya escapado algo o que no lo haya entendido bien. Pero de momento, esto es lo que tengo:
Conclusión simplificada:
De alguna manera la mula fértil consigue generar un óvulo con un número mayor de cromosomas de su madre yegua de lo que cabría esperar por simple estadística. En esto parece que tiene un enorme peso la epigenéitica que le "permite distinguir" entre los cromosomas de su madre y los de su padre.
Según la wikipedia, en 2002 había 60 casos registrados de mulas (todas hembras) que habían tenido potrillos. Parece que los reportes se están incrementando en las dos últimas décadas, y de acuerdo a un artículo que he consultado se podría estimar que una de cada 10 000 mulas sería potencialmente fértil.
Fuente de la imagen [1]Una mula con su potro
Obviamente nos queda mucho por saber antes de dar cifras precisas de mulas fértiles, pero es cierto que tradicionalmente se han puesto barreras a su reproducción, o mejor dicho a sus hormonas sexuales, especialmente a los machos, que con frecuencia se castran para tener animales más mansos.
Hay menos datos sobre burdéganos, parece ser que es incluso más difícil para ellos lograr tener descendencia.
A la izquierda una mula, a la derecha un burdégano, fuente de la imagen [2]
Antes de seguir, hay dos tipos de híbrido entre caballos y burros. Los mulos son hijos de yegua y burro, mientras que los burdéganos son hijos de burra y caballo. Una de las cosas en las que más diverge el aspecto de mulos y burdéganos es el tamaño, los burdéganos suelen ser de menor porte y se piensa que tiene que ver con que la burra, que es la que tiene que llevar a cabo la gestación del burdégano, es más pequeña que la yegua. Hay más diferencias físicas, a pesar de que ambos tienen una dotación genética similar, y esto se atribuye a las diferentes marcas epigenéticas entre ambos híbridos.
En general hay 3 pasos que la hembra tiene que atravesar para poder reproducirse. El primero es poder tener celos y generar óvulos. El segundo es que estos óvulos sean fértiles (potencialmente) - y claro que la hembra tenga acceso a un macho para aparearse-. El tercero es que la hembra preñada pueda llevar a término la gestación.
Los ciclos estrales de mulas y burdéganas
La mayor cabaña de mulos y burdéganos del mundo está en China. En 1955–56 se hizo el seguimiento de más de 200 mulas de dos provincias de China[3], con el objeto de estudiar sus ciclos estrales. Más de la mitad presentó celos y ovulación en la época de apareamiento y cabe destacar que entre ellas estaba el 100% de las hembras estudiadas en una de las provincias, por lo que lo de los estros en las mulas no parece tan raro, aunque son más irregulares e imprevisibles que los de yeguas y burras. Además, tampoco se sabe cuál es el mejor día de estos ciclos irregulares para que las cubra un macho, lo cual también incide en que tengan tasas más bajas de fertilidad que las asnas y yeguas cuyos ciclos y días óptimos de apareamientos están muy estudiados, por obvias razones económicas.
En este mismo estudio se menciona el caso de una burdégana que convivía con un burro con el que tenía libertad para aparearse y que en 1953 tuvo un potrillo.
De modo que en este apartado, el mecanismo que funciona bien es que la hembra híbrida, sea mula o burdégana, tenga ciclos estrales fértiles y acceso a macho en el momento adecuado.
Tener óvulos fértiles
LLegamos a la parte interesante para los que sientan curiosidad por el trasfondo cromosómico del asunto. Los caballos tienen 64 cromosomas en total (32 pares de cromosomas), mientras que los burros tienen 62 (31 pares).
Los híbridos de caballo y burro tienen 63 cromosomas en total, 31 pares homólogos (en los que uno es de caballo y el otro de burro) y otro extra que no tiene cromosoma homólogo y que procede del caballo. Esto es así tanto para mulos como burdéganos, las diferencias entre ellos no son cromosómicas ni genéticas sino epigenéticas.
Durante la meiosis, el proceso de división celular encargado de formar los gametos, los pares de cromosomas homólogos se separan, y cada gameto tiene tan solo una copia de los mismos. Pero las mulas tienen un cromosoma 63 extra que no pueden dividir en dos, de modo que sus óvulos para ser fértiles tienen que tener o 31 cromosomas o 32, pero nunca 31,5, obviamente.
Lo cierto es que lo consiguen, algunas. Sobre la fertilidad de los mamíferos híbridos se ha hipotetizado mucho, autores como Chandley (en 1981) y Anderson (en 1939) supusieron que las mulas - y burdéganas- fértiles transferían únicamente los cromosomas de su madre al óvulo. Es decir, que los cromosomas de la yegua madre de la mula pasaban íntegramente, sin mezclarse con los del burro, al óvulo y de ahí al potrillo hijo de la mula fértil. De este modo, si la mula se apareaba con un caballo, tendría un potrillo de caballo, y si se apareaba con un burro, tendría un potrillo de mulo. Las burdéganas harían lo recíproco, pasando los cromosomas de su madre burra a sus descendientes. Este sería el esquema para las mulas:
Fuente de la imagen[4] (la imagen es lo único fiable del sitio, el análisis que presenta no tiene sentido)
Pues bien, como digo esto son hipótesis a partir de observar los escasísimo descendientes de mulas, y totalmente teóricas porque en ese momento no se había estudiado el cariotipo (los cromosomas) de los potrillos. Sin embargo estas teorías han pesado demasiado en algunos estudios posteriores, a mi juicio.
Según un estudio publicado en 1995 en la revista Biology of Reproduction[5], esto que cuento aquí arriba es justamente lo que ocurrió -varias veces- con una mula que había parido 6 potros híbridos y estaba en la séptima gestación en el momento de la publicación. Hay que decir que esta mula -que no explican donde vivía- es toda una heroína de la reproducción, porque todos los otros casos de mulas fértiles reportados son de una, dos o como mucho tres gestaciones, pero esta mula tuvo 3 potros de caballos y 3 de burro, nada menos -los de burro por inseminación artificial-. Me resulta muy chocante que no den más detalles sobre la mula en cuestión, dado que es un caso realmente excepcional (no quiero ser malpensada… pero lo soy, un poco).
En este estudio se hizo un análisis de los cromosomas de los potros hijos de la mula, y concluyeron que la mula había traspasado los cromosomas de su madre yegua, sin mezcla con los de su padre burro que quedarían descartados de sus óvulos fértiles. Pero encuentro serias carencias en este estudio, porque también mencionan rasgos asnales en los potros hijos de caballo de esta mula, tales como la presencia de una línea dorsal (que es típica de los burros, y casi ningún caballo tiene) en los tres, y en el caso de la segunda potra, además, una cruz dorsal y líneas transversales en las patas (esto es aún más raro en los caballos). Es decir, que la misma apariencia física de estos potros muestra fuertes indicios de que sí ha recibido genes de burro.
Sin embargo, otro estudio de la Roya Society[6] analizó los cromosomas del potro de una mula y un burro nacido en China en 1981, del que sí disponemos de datos concretos e imágenes -que puedes contemplar visitando el enlace-, se constató que la mula había pasado cromosomas del burro a su potro, dado que este tenía pares completos que pertenecían a la especie burro, uno recibido de su padre y el otro -por fuerza- de su madre. Este potro recibió el sobrenombre de "dragon foal" (potro dragón) y se cita bastante en la literatura sobre mulas fértiles.
Finalmente, un extenso trabajo publicado en Nature en 1988[7] da datos del recuento cromosómico de 8 potrillos descendientes de mulas y burdéganas. En un caso en particular, el potro de una mula y un burro, el número de cromosomas es de 60 (30 pares) que no se corresponde ni con los 32 pares de caballos ni con los 31 de caballos. Por tanto, queda descartado que cuando la mula se reproduce lo haga porque transfiera íntegramente los cromosomas de su madre yegua, sin recombinarse ni mezclarse con los cromosomas de su padre burro.
Lo que sí es cierto, mirando los reportes y análisis, es que hay una tasa muy alta de potros descendientes de mulas apareadas con caballos, y burdéganas apareadas con burros, que recuerdan extraordinariamente a la abuela del potro. Esta tasa es mucho mayor de la que sería esperable por simple estadística. Para que una mula, con sus 63 cromosomas, generara un óvulo igual que el de su abuela, la probabilidad es de 1/ 2^32 en principio. En realidad es menor menor porque hay al menos 6 cromosomas que son idénticos entre burros y caballos y unos cuantos más que son parcialmente idénticos [8], pero muy baja, y aún así se da con mucha mayor frecuencia de lo esperable que los potros de la mula recuerden a su abuela yegua (y los de la burdégana a su abuela asna). En esto es muy seguro que entra la epigenética, y seguramente vendrán estudios apasionantes en el futuro que nos expliquen cómo una mula puede "preferir" los cromosomas de la madre para sus óvulos, de hecho hasta cierto punto las células "saben" qué cromosomas son los maternos, porque ya he explicado que el marcaje epigenético de los cromosomas es diferente en mulas y burdéganas.
Sobre las gestaciones de mulas y burdéganas, no quiero extenderme. Solo mencionaré que se han hecho varios análisis de hormonas tales como estrógenos, gonadotropinas (cuando están preñadas), etc. El patrón varía según estén gestando un potro cuyo padre sea un burro o un caballo, y aquí entra un baile muy delicado de entendimiento entre el potrillo en gestación que es el que "da la orden" para que su madre segregue ciertas hormonas y las células híbridas de su madre que deben saber interpretar dicha orden. Evidentemente la tasa de abortos en mulas y burdéganas es muy superior a la de burras y yeguas[9][10].
¿Cómo lo llamamos? El potro de una burdégana y un burro[11]
Una mula con su potro[12] hijo de un burro
Un caso de una mula de Tejas que en los años 20 del siglo XX tuvo dos potros, uno hijo de un burro y otro hijo de un caballo. De ser cierta la foto de su hijo "caballuno" abajo a la derecha, es imposible diferenciarlo de un caballo puro. La historia y las fotos proceden de
Con respecto a los machos, mulos y burdéganos, tienen problemas de fertilidad que puedes leer aquí[13] y suelen castrarse muy jóvenes. Algún estudio sí que hay sobre su potencial fertilidad [14]que reporta que algunos machos muestran espermatozoides activos. No hay ningún caso registrado en la historia de un mulo que sea padre, sin embargo existe la potencial posibilidad, para algunos, de tener espermatozoides fértiles, habría que ver si dichos espermatozoides pudieran fecundar algún óvulo y si dicha gestación es viable.
Finalmente, también se ha analizado la fertilidad de los potros de las mulas y burdéganas. Fíjate que no tenemos ni nombre para llamar a estos animales, de tan poco frecuentes que son. En general son más fértiles que sus madres, pero menos que sus abuelas (yeguas o burras), lo cual también sugiere que son híbridos.[15]
Consideraciones respecto a la hibridogénesis
Sé que en algunos artículos y en la interesante discusión en los comentarios a las respuestas previas se ha mencionado que esto puede ser un forma de hibridogénesis…
No del todo. En la hibridogénesis se produce la selección de los cromosomas de uno de los parentales del híbrido y se descartan por completo los del otro. Al menos es así en la teoría. En el caso de las mulas y burdéganas, no hay descarte total de los cromosomas y genes de una de las especies parentales, sino altísima preferencia por los de la otra (la de la madre de la mula o de la burdégana). Sin embargo sí que es un caso más extremo de preferencia por uno de los parentales que se dan en mamíferos, sin duda ninguna, lo que más se parece a la hibridogénesis en la clase mamíferos.
La hibridogénesis como tal solo se conoce -si no me equivoco- en algunas especies de insectos sociales, algunos tipos de peces y algunas variedades de ranas.
Finalmente es posible que los híbridos equinos estén protagonizando un lento avance hacia la fertilidad tal como hipotetiza el estudio de Nature[16] (avance que se ve a su vez obstaculizado porque no se pueden aparear a su albedrío, a ser especies domésticas, que frecuentemente se les castra, y que tienen un ciclo reproductivo bastante lento).
Agradezco las respuestas y comentarios anteriores, porque me han permitido descubrir estos trabajos y reflexionar sobre los mismos. El mundo de la reproducción de las especies híbridas me genera mucho interés.
Notas al pie
[2] Redirect Notice[3] https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwjL0ePP_rvvAhUIa8AKHQU5APEQFjAFegQICBAD&url=https%3A%2F%2Fwww.nature.com%2Farticles%2Fhdy198954.pdf%3Forigin%3Dppub&usg=AOvVaw2CTcHOHCNmKPrxVJXb5XUb[4] Retrieving Our Lost Heritage (4F) - End Time Upgrade[5] Mating Pattern and Chromosome Analysis of a Mule and Her Offspring[6] https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwjFhezm_LvvAhVPPcAKHSiMB0AQFjAKegQIBBAD&url=https%3A%2F%2Fjournals.sagepub.com%2Fdoi%2Fpdf%2F10.1177%2F014107688507801006&usg=AOvVaw278UvcxPHVDAsbCu4JhYr0[7] https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwjL0ePP_rvvAhUIa8AKHQU5APEQFjAFegQICBAD&url=https%3A%2F%2Fwww.nature.com%2Farticles%2Fhdy198954.pdf%3Forigin%3Dppub&usg=AOvVaw2CTcHOHCNmKPrxVJXb5XUb[8] https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwi7kaGmhLzvAhXEQUEAHbnUDNkQFjABegQIBxAD&url=https%3A%2F%2Facademic.oup.com%2Fbiolreprod%2Farticle%2F52%2Fmonograph_series1%2F273%2F5050322&usg=AOvVaw3nOhfE8L_GT9rNhajWFZoZ[9] https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwjL0ePP_rvvAhUIa8AKHQU5APEQFjAFegQICBAD&url=https%3A%2F%2Fwww.nature.com%2Farticles%2Fhdy198954.pdf%3Forigin%3Dppub&usg=AOvVaw2CTcHOHCNmKPrxVJXb5XUb[10] https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwi7kaGmhLzvAhXEQUEAHbnUDNkQFjABegQIBxAD&url=https%3A%2F%2Facademic.oup.com%2Fbiolreprod%2Farticle%2F52%2Fmonograph_series1%2F273%2F5050322&usg=AOvVaw3nOhfE8L_GT9rNhajWFZoZ[11] Redirect Notice[12] Untitled Document[15] https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwisp87SibzvAhXOTsAKHU3UBNUQFjADegQIAhAD&url=https%3A%2F%2Fwww.nature.com%2Farticles%2Fhdy198954.pdf%3Forigin%3Dppub&usg=AOvVaw2CTcHOHCNmKPrxVJXb5XUb[16] https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwjy4vTjjrzvAhW8QkEAHe_ACY0QFjAAegQIBRAD&url=https%3A%2F%2Fwww.nature.com%2Farticles%2Fhdy198954.pdf%3Forigin%3Dppub&usg=AOvVaw2CTcHOHCNmKPrxVJXb5XUb
excelente artículo
ResponderEliminarsin conocer del tema, leyéndote creo que la parte epigenética ya no la veo tan clara como la veía cuando discutimos de esto pero si creo ver la fotografía más clara que antes, a ver si me explico
1 en 10 000 me suena como la probabilidad a esperar de que un óvulo sea aneuploide, también el tema de si es mula o burdégano se podría explicar en parte por la genética extranuclear (ribosomas y mitocondrias) que afectarían el metabolismo celular y claro está el crecimiento in útero que ya mencionas... la parte epigenética ya la veo más bien como la parte (común en la formación de nuevas especies por hibridación) de perder (o quedarse) ya habiendo ocurrido la fertilización muy temprano en la meiosis a un número diferente a los dos cariotipos posibles en el óvulo y acá no solamente quedaría un número diferente de esperar en el híbrido, sino una selección directa de lo que realmente puede aparearse mejor cuando se transportan segmentos de adn por los microtóbulos
Lo que quiero decir es que me hiciste acordar un género de orquídeas que me encanta (Paphiopedilum) donde el número cromosómico es muy activo en la formación de subgéneros, secciones y clados de orden inferior, pero la correlación número cromosómico con la reconstrucción filogenética no es del todo perfecta, lo que da cabida a algo que he visto en animales y plantas que es aneuploidia respecto a las especies parentales y claro está la selección de ADN más viable, así que como ya dices en el artículo, el promedio de genes de los abuelos ya no sería de 1/4 con la desviación esperada, sino que en un estudio de maximun likehood o análogo seguramente sobrevivan más genes de uno de los abuelos, pocos del otro y del lado no híbrido se mantenga más o menos en 1/4
posiblemente estoy diciendo tonterías, pero me pusiste a pensar
Ay, gracias por el comentario!
ResponderEliminarLo primero es que estoy mirando más información, y las mulas y mulos hacen la meiosis, que ya sé que sí, pero quería verificar si había estudios sobre esto, y sí, los hay :).
Sobre lo de que se desarrolle como mula o burdégano, sí, la genética extranuclear no se puede desestimar, desde luego. En este momento yo no sé cómo encajaría, pero no se puede negar que tenga su influencia sin haberlo comprobado. Pero también influye la epigenética, lo que sí es conocido es que hay silenciamiento selectivo de ciertos genes según vengan de un cromosoma materno o paterno, esto ocurre también en humanos. Pero lo que mencionas sobre la selección tan temprana, es justo lo que me pregunto yo, de hecho es el gran misterio, que cómo se pueden seleccionar tan preferentemente los cromosomas de la madre de la mula o del burdégano.
Me parece muy interesante lo la Paphiopedilum. Uno de los problemas es que en biología la gente que sabe de plantas no alterna mucho con la que sabe de animales :D, hay mucha ignorancia mutua, y tal vez se podría sacar alguna cosa en claro o buena idea si hubiera más puestas en común :D.