Los primeros eucariotas fueron anaerobios

Ya no se pueden descubrir nuevos continentes y hallar un elemento químico más es una tarea titánica, pero las ciencias que estudian directamente la naturaleza, biología y geología, están dando unas sorpresas que sacuden profundamente nuestra forma de pensar sobre la historia de la vida en la tierra.
 
De lo cual podemos sacar tres consecuencias, la primera es que si alguien se encasilla en el panorama mental que se describió hace varias décadas, no podrá comprender bien los nuevos descubrimientos y modelos. La segunda, que estas ciencias también producen muchas jaquecas en forma de estudios que se contradicen mutuamente y entre los que hay que saber buscar reservando mucho lugar para el pensamiento crítico. La tercera es que las premisas de las que parten un montón de estudios actuales pueden estar en debate en ese mismo momento.

Y todo esto cuando hablamos de ciencia y de estudios hechos con rigor cuya honestidad no discuto; porque cuando entramos en el  campo de la antropología y psicología evolutiva la inflación de ideas felices disfrazadas de estudios es alarmante, pero en esto entraré en otros posts.

 Resúmen para android

Volviendo a la ciencia hecha con seriedad, un buen ejemplo es cómo ha cambiado la percepción del orígen de la célula eucariota, y el papel de la mitocondria en su metabolismo. 
Las células eucariotas, y todos los organismos compuestos por las mismas, comenzaron su historia en el oceano hace más de 1.400 millones de años. Hasta hace una década se pensó que habían nacido como aerobias, hoy se sabe que no.
 
 Marek Mentel y William Martin son coautores de un paper muy interesante publicado en 2008, en el que describen diferentes mecanismos metabólicos en eucariotes anaeróbicos.
Posteriormente en 2010 se descubrieron unos invertebrados muyinteresantes que viven en un entorno totalmente anaerobio. Tres especies de loricíferos, unos animalejos diminutos que por su aspecto me han recordado a las pulgas de agua, que habitan los lodos de una especie de piscina de aguas sulfídricas e hipersalinas situadas en la fosa de l'Atlante, a 2,5 kilómetros de profundidad bajo el Mediterráneo. A pesar de que queda mucho por conocer sobre estos loricíferos parece probado que tienen un tipo especial de mitocondrias en sus células, los hidrogenosomas, que respiran anaeróbicamente. Estas mitocondrias también aparecen en numerosos organismos eucariotas que están desperdigados entre muy distintos filos, lo cual viene a reforzar una vez más la idea de la anaerobiosis como una condición muy antigua de los eucariotas.
Además en 2012 Mentel y otros publicaron un análisis filogenético del metabolismo anaeróbico en eucariotes en el que se evidenció que es precísamente la anaerobiosis lo que surgió una vez en los organismos analizados. Los genes para el metabolismo anaerobio se perdieron en los diferentes linajes que se hicieron aerobios. La respiración aeróbica habría surgido varias veces en la evolución de los eucariotas pero la anaerobia era basal.

Se asumió que las mitocondrias sólo ejercían funciones ligadas a la respiración aeróbica en la células eucarióticas

Así de guapas dibujan a las células ecucariotas y procariotas en esta wiki. Han salido las dos muy idealizadas, y el tamaño comparativo no es enabsolutorealista, pero aquí hemos venido a  hablar de esa cosa que llaman mitochondrion en la eucariota.

 La teoría de la endosimbiosis seriada, que está casi universalmente admitida hoy en día (según la wikipedia algunos científicos mantienen otras hipótesis aún) tuvo unos inicios muy difíciles y se plantearon numerosas objecciones a la misma. 

 No me entendais mal, el asunto no es el rigor científico de la teoría ni los estudios hechos para discutirla sino que en la descripción del orígen de la célula eucariótica se dieron por hecho dos supuestos de partida; y que muchos creen que estos datos asumidos están demostrados por la propia teoría. Durante mucho tiempo se asumió que las mitocondrias sólo realizaban funciones ligadas a la respiración aeróbica. Dado que las mitoncondrias, en esta visión, sólo "servían" para el oxígeno, se pensó que los numerosos eucariotas anaerobios que existen en la actualidad carecían de ellas, y representaban estadios muy primitivos de la evolución de este tipo de células, es decir que primero fue la célula nucleada, y después vino la mitocondria.

La adquisición de estos orgánulos se tiene, incluso hoy en día, como el factor clave para explicar el éxito evolutivo de nuestras células eucarióticas, que además alcanzaron, supuestamente, un nivel de complejidad mucho mayor que los procariotas, dado que sólo las eucariotas forman organismos multicelulares.

¿Mitocondrias anaerobias?...Pues sí. Los eucariotes anaerobios en realidad sí tienen mitocondrias, y estas mitocondrias son esenciales para realizar su respiración anaerobia.

Esquema de los seis supergrupos de eucariotas. (a)  Según la clasificación actual los anaerobios están presentes en los seis "supergrupos" de eucariotes "superiores", en relación a (b) el modelo actual de oxigenación de los oceanos. La línea de puntos entre  (a) y (b) relaciona los grupos más antiguos y su diversificación con el periodo de acumulación en los oceanos.. La especialización a vidas aeróbicas y anaeróbicas desde un antecesor ancestral que fue anaerobio facultativo (Martin & Müller 1998) se correspondecon el fin de la etapa de oceanos anóxicos y sulfídricos del Proterozoico.

El desafío es el mismo para todos los seres vivos: la energía. Las células tienen que establecer un circuito de electrones para generar las valiosísimas moléculas donde almacenar esta energía, principalmente ATP, a partir de los nutrientes que obtienen bien por si mismas en organismos unicelulares, bien a través del conglomerado mayor que llamamos organismo complejo en seres pluricelulares. Pero también tienen que hallar la forma de liberarse de los desechos de este circuíto, los electrones, usando elementos químicos que sean fáciles de conseguir y que estén ansiosos por conseguir esos electrones. Es este flujo de electrones lo que da potencia a los organismos, sean del tamaño y la complejidad que sean.

En el paper de  Marek y Mentel se analizan las rutas metabólicas de diversos eucariotes multicelulares anaerobios (los autores, con mucha socarronería, recuerdan a los lectores -incluídos los científicos- que sí que existen), explicando que todos tienen mitocondrias, y que para concluir que en la mayor parte de los casos estas mitocondrias son claves en la obtención de ATP.

A pesar de que los hidrogenosomas se conocen desde 1973, no fue hasta finales de los 90 que se aceptó que son formas anaerobias de mitocondrias. Más tarde, el descubrimiento de los mitosomas en aquellos linajes que no tenían ni las mitocondrias clásicas ni hidrogenosomas, con lo que el orígen de las mitocondrias se llevó tan atrás como cualquier otro carácter que separa eucariotes de procariotes.
 
En 2005 se reclasificó a los eucariotes con la intención de dar una idea más ajustada de la variedad de este grupo (ver adl y otros, 2005, y la revisión de 2012).  A consecuencia de esta reclasificación los eucariotes anaerobios aparecen en todos los linajes de los eucariotas, lo que da una idea de la importancia y antigüedad de la anaerobiosis para todos los individuos eucarióticos, incluso entre los animales. Marek y Mentel examinan con detalle las rutas metabólicas de varios animales anaeróbicos conocidos en 2008, ya que el grupo de los animales se considera que divergió tardíamente del tronco común eucariota, y ayuda a ver la anerobiosis como algo común, no excepcional.

La Geukensia demissa habita lodos con altas concentraciones de sulfídrico. Al ser un animal facultativamente anaerobio, su metabolismo no rompe tantos moldes como el de los loricíferos anaerobios.

Hay otra razón muy poderosa para buscar animales anaerobios, y es el prejuicio zoocentrista.

 El Gran Evento de Oxigenación; los oceanos se oxigenaron casi dos mil millones de años después que la atmósfera

 

 La Tierra primitiva carecía de oxígeno libre, o para decirlo con mayor precisión apenas contenía trazas de esta molécula, ya que esta comenzó a acumularse como producto de la acción de las bacterias fotosintéticas oxigénicas, aproximadamente 2.300 millones de años atrás,en lo que se conoce como Gran Evento de Oxigenación (GOE por sus siglas en inglés) o Gran Oxidación, evidenciada -simplificando muchísimo las cosas- por la desaparición de ciertos minerales de Uranio y los depósitos de hierro oxidado en los continentes que se produjeron en esa época.  

Las células eucariotas, y todos los organismos con células eucariotas compuestos por las mismas, comenzaron su historia en el oceano, hace más de 1.400 millones de años, mientras que las bacterias han existido desde hace más (probablemente mucho más ) de 3.800 millones de  años. Por las fechas está claro que las bacterias surgieron en un entorno anóxico, pero que lo que le ocurrió a la célula eucariótica es más difícil de deducir, y depende mucho del modelo teórico de oxigenación de la atmósfera y océanos que se maneje. Recordemos que las células eucariotas son las que tienen núcleo y diversos orgánulos separados por sus propias membranas. Aquí vamos a fijarnos en las mitondrias.

Y es que  la visión de este impresionante cambio geoquímico en nuestro planeta, el GOE,  ha cambiado dramáticamente desde los años setenta, cuando se describió por primera vez, hasta nuestro presente.

En los años setenta se pensó que esta Oxigenación ocurrió en una sola fase,  los oceanos pasaron de anóxicos a oxigenados en una estrechísima franja temporal, menos de 100 millones de años, al mismo tiempo que la atmósfera (Kasting 1993). Es decir que los oceanos habrían tenido oxígeno durante los últimos 2.000 millones de años. Esta idea de la Oxigencación en una fase ha sido muy popular tanto entre académicos como en público interesado, debido a su dramatismo, y es el horizonte mental que han tenido la mayor parte de los biólogos actaulamente.

Desde mediados de los noventa los geoquímicos han acumulado numerosas evidencias de que la subida de oxígeno en la atmósfera precedió a la oxigenación de los oceanos encercade mil setecientos millones de años. El incremento de oxígeno atmosférico causó la oxidación de los depósitos de sulfídrico la corteza terrestre a sulfúrico, que se vertían al oceano.  

En 2007 un vertido de sulfuro de hidrógeno tiñió de verde las aguas de la costa de Namibia. A las condiciones que provocó ya se las conoce como "oceanos de Canfield"

 La hipótesis más admitida es el modelo de Canfield, en 1998. En el oceano las bacterias reductoras de sulfatos los transformaron en sulfídrico -el compuesto que da olor a los huevos podridos- que se combinaron con el hierro disuelto para formar compuestos sólidos como la pirita que caían al fondo del oceano; pero el proceso era lento y había un montón de partículas libres de sulfídrico que no precipitaban.

Durante lasegunda fase, mucho más larga, (el billón aburrido, recordemos) se generó  sufienciente oxígeno para barrer el tóxico sulfídrico de los fondos oceánicos. 

Por supuesto tenemos que entender que es un modelo generalista, y que las condiciones no fueron uniformes ni en la atmósfera ni en los oceanos durante todo este periodo de tiempo. Sin embargo es vital comprender que los oceanos disponían de mucho menos oxígeno y mucho más ambientes cargados de sulfídrico que hoy en día, y que en esas condiciones que hoy consideramos infernales y propias de ambientes extremo, evolucionó la célula eucariótica. 

La foto mental era de unos oceanos con oxígeno, y unas células eucarióticas evolucionando en los mismos con sus mitocondrias encargadas de la respiración aeróbica. Los eucariotes anaerobios eran seres marginales que sólo encajaban en esta situación si carecían de mitocondrias, que sólo servían para respirar oxígeno. Las mitocondrias anaerobias no tenían sentido en este modelo, simplemente no se figuraban que podían existir seres anaerobios con mitocondrias que para colmo participaran en el metabolismo energético de sus células.
Los animales anaerobios facultativos tan solo eran adaptaciones muy posteriores a hábitats extremos.
Esta visión es el punto de partida, citado o no, de muchos estudios acerca de la importancia evolutiva de los eucariotes anaerobio.

O bien los anaerobios eucarióticos son una curiosidad difícil de interpretar, o la visión tradicional del orígen de los anerobios y sus mitocondrias no están bien explicados. Es justo admitir que los aerobios estrictos como nosotros somos el bicho raro en la larga historia de la evolución de la vida. Nada en la evolución de los anaerobios eucariotas tiene sentido sin entender la química de los oceanos del Proterozoico.

Me permito apartarme un momento del asunto de este post para comentar que llegué a este paper investigando sobre la veracidad de una supuesta extinción masiva de organismos anaerobios a comienzos del proterozoico tardío provocada por el Gran Evento de Oxigenación (GOE por sus siglas en inglés). El asunto es que en ocasiones aprendes mucho más leyendo la discusión que la misma wikipedia, y en esta sección leí como Philcha se preguntaba cuál fue exactamente la catástrofe (el GOE es conocido también como la Catástrofe del Oxígeno por muchos anglohablante y se les enseña en las aulas, y en numerosos programas que la oxigenación provocó una extinción masiva). Philcha fue el que me llevó a este paper, me llamó la atención lo bien seleccionado que estaba y como supo ver, como lector, su importancia. Philcha tiene su propia entrada de wiki, pero lamentablemente al visitarla me enteré de que falleció en 2011. Así que en este post aprovecho también para celebrar que haya tantas personas inquietas que buscan entender tantas cosas, y recordar a Philcha.

Más evidencias, estudios filogenéticos

 

En 2012 Mentel y otros publicaron un análisis filogenético del metabolismo anaeróbico en eucariotes en el que se evidenció que es precísamente la anaerobiosis lo que surgió una vez en los organismos analizados.
Cuatro décadas de investigaciones en anaerobios eucariotas han descubierto el mismo conjunto básico de genes y enzimas para el metabolismo de energía anaeróbica entre todos los principales linajes muestreados. Esto contrasta con lo que uno podría haber esperado en 1973, cuando la investigación de un nuevo linaje anaeróbico descubrió no sólo nuevas enzimas, sino también un nuevo organelo.
 Lo que ha surgido es una imagen de la unidad en el metabolismo de la energía anaeróbica eucariótica en todos los principales linajes, lo que indica en términos sencillos un único origen y una ascendencia común de los genes subyacentes, remontándose al ancestro común eucariota. Los genes correspondientes al metabolismo energético anaeróbico se perdieron en aquellos linajes que se especializaron en los nichos ecológicos oxícos y en el estilo de vida aeróbico o que sufrieron una evolución reductiva hacia el parasitismo, como en el caso de los microsporidios. 
Por mucho tiempo parecía desconcertante que el mismo conjunto básico de genes para el metabolismo de la energía anaeróbica podría haber sido retenida de los orígenes eucariotas hasta el presente en los linajes eucariotas independientes. Sin embargo, la oxigenación tardía de los ambientes marinos hace poco más de 580 Maexplica fácilmente por qué los miembros de todos los principales linajes eucariotas deberían haber conservado los genes relacionados con el estilo de vida anaeróbico: El estilo de vida estrictamente aeróbico (el nuestro) es el que llegó tarde en el escenario de la especialización ecológica eucariótica.
 

El reto final para nuestra mente zoocentrista. Encontrar un animal totalmente anaeróbico. Prueba superada (aparentemente)

  
En 2010 Roberto Danovaro describió tres nuevas especies de loricíferos, dimintos animales marinos,que viven en un entorno totalmente anóxico. Este descubrimiento ha provocado una enorme conmoción entre los expertos, porque hasta ahora se suponía que no había animales totalmente anaerobios. También ha provocado excepticismo y estudios que refutan las conclusiones de Danovaro. Sin embargo un nuevo estudio de 2016 viene a concluir lo mismo que ya dijo en 2010. Son anaeróbicos, totalmente. 

Eureka, por fin los hemos encontrado. Pero deberíamos pensar por qué siempre necesitamos convencernos de cualquier idea relativa a la evolución encontrando animales que la cumplan.

. Fuente de la imagen: national geographic