Loricíferos anaerobios. Tan importantes que se reescribirán los libros de texto

A 3000 metros de profundidad no hay luz. Densidad, presión, sulfídrico y anoxia; las condiciones de la fosa de l'Atlante

  

Los fondos hipersalinos y anóxicos (Deep Hypersaline Anoxic Basins en inglés, de donde sale el acrónimo con el que se los suele denominar DHAB), son lagos de agua ultra-salada, sin oxígeno a más de una milla debajo de la superficie del océano. Son algunos de los ambientes más extremos en la Tierra, y sin embargo, la vida prospera allí. Los DHAB son el hogar de complejas comunidades de microorganismos que se han adaptado a su hábitat hostil y contribuyen a los ciclos globales de carbono, nitrógeno y otros elementos clave.

Esquema de un lago DHAB como el de la fosa de l'Atlante, visto aquí

 
Los DHAB son muy nuevos para la ciencia. Los primeros se encontraron en la década de 1980, y los científicos todavía están descubriendo DHABs que nunca se han observado antes. Los DHAB se producen en muchos de los océanos del mundo, incluyendo el Mediterráneo oriental, el Golfo de México y el Mar Rojo. Nosotros nos vamos a centrar en la fosa de l'Atlante.

La fosa de L'Atlante está situada a 3,5 kilómetros de profundidad, a unos 200 kilómetros de la costa occidental de Creta.  A 3,5 kilómetros bajo el nivel del mar no hay luz. La parte más profunda, el lago de aguas saladas se originó por la erosión del fondo que provocó la disolución parcial de un  antiguo depósito de sales de azufre. La hipersalinidad de este lago impide casi por completoque se mezcle con las aguas  que lo rodean, por lo que en este lago no hay oxígeno, es totalmente anóxico, muy denso y con una gran concentración de sulfídrico, se podría considerar como una salmuera.

Situación de l'Atlante y sus DHBA vecinas, Discovery y Urania, visto en https://openi.nlm.nih.gov/detailedresult.php?img=PMC2464584_1746-1448-4-8-1&req=4

Un equipo de biólogos italianos liderados por Roberto Danovaro ha estado estado estudiando esta fosa durante varios años. En 2010, en un estudio que causó sensación dada la importancia del hallazgo, publicaron que habían encontrado tres nuevas especies de loricíferos vivendo y prosperando en esos cienos anóxicos, en esas condiciones extremas. No es de extrañar la sorpresa que manifiesta Danovaro.

"Cuando los vimos, no nos lo podíamos creer. Antes de este estudiotan sólo se habían encontrado dos especies de loricíferos en el Mediterráneo profundo. ¡Había más organismos en 10 centímetros cuadrados de fondo anóxico que en el resto del mar Mediterráneo!".

Y es que no se conocía ningún animal que pasara todo su ciclo vital sin respirar ni una gota de oxígeno. Además se asumía que los organismos eucariotas habían alcanzado un mayor nivel de complejidad debido a la respiración aeróbica. El asunto es que se  sabe de muchos hongos absolutamente anaerobios, pero eso no llamó demasiado la atención debido a un sesgo zoocentrista que tenemos todos. Pero la aparición de animales estrictamente anaerobios sí que provoca una gran conmoción en el mundo de la investigación.

Ella, la más revolucionaria, la fosa de l'Atlante

  

Loricíferos, diminutos y extraños

 

Los loricíferos son unos diminutos animales marinos que viven entre los sedimentos. Debido a estas dos características su descubrimiento fue muy tardío, se describieron en los años ochenta. Taxonómicamente, Loricífera es un filo, que agrupa tan solo 37especies conocidas. Para dar una idea de la rareza de este grupo sólo hay que recordar que Filo es la división que está por debajo de Reino en la sistemática Lineana, y estos animales han logrado esa categoría con estas 37especies. Evolutívamente están emparentadoscon los gusanos gordianos y los gusanos-pene
, todos priapúlidos (de Príapo, dios de la mitología griega con un enorme falo) son un filo de animales pseudocelomados, vermiformes, marinos, que viven enterrados en fondos arenosos o fangosos, donde excavan galerías con su trompa. Contiene solo 18 especies. Más interesante me parece la faloobsesión de los taxonomistas, pero eso da para otros posts) . .Para saber más sobre los lorcíferos, este artículo resulta de gran ayuda.

Un loricífero, visto en https://inkchromatography.wordpress.com/2012/01/03/scientist-sunday-reinhardt-kristensen/

El equipo de Danovaro halló estos animales entre los sedimentos que recolectaron en el lago salino, en concreto tres nuevas especies: Estas tres especies se llaman Spinoloricus nov. sp. (o Spinoloricus Cinzia), Rugiloricus nov. sp. y Pliciloricus nov. sp.

La extremeda improbabilidad de que unos animales vivieran allí los llevó a ser muy cautelosos, de hecho llevaron a cabo experimentos diseñados con la intención de poder comprobar in situ que estos  animales estaban vivos y pasaban su vida sin oxígeno.

Hay que entender la dificultad de realizar estos estudios; los científicos no podían subir estos animales - adaptados a estas condiciones extremas de salinidad, presión y profundidad - porque morirían; así que tuvieron que ingeniarselas. Probaron que estos diminutos seres eran capaces de incorporar moléculas teñidas con fluorescente para hacerlas visibles, lo que indicaba que se alimentaban.También usaron un sustrato que reacciona sólo con la presencia de enzimas activas, que reaccionó con los loricíferos pero no con los restos de animales muertos presentes en el fondo de l'Atlante. Además los loricíferos estaban completamente intactos, sin descomponer, a diferencia de otros animales claramente en estado cadavérico que los investigadores encontraron.

Lo más impresionante fue que algunos loricíferos parecían llevar huevos en su cuerpo, indicando que se estaban reproduciendo. Hay muchos animales que viven gran parte de su vida en condiciones anóxicas, pero para encontrar pareja, copular y reproducirse necesitan un gran gasto de energía que según lovisto hasta ahora necesitaba del aporte más eficiente energéticamente dela respiración aeróbica. Estos traviesos loricíferos serían los primeros que lo harían sin oxígeno.

Figure 1: Metazoans retrieved from the L’Atalante basin “(a) Light microscopy (LM) image of a Copepod exuvium (stained with Rose Bengal); (b) LM image of dead nematode (stained with Rose Bengal); (c) LM image of the undescribed species of Spinoloricus (Loricifera; stained with Rose Bengal); (d) LM image of the undescribed species of Spinoloricus stained with Rose Bengal showing the presence of an oocyte; (e) LM image of the undescribed species of Rugiloricus (Loricifera, stained with Rose Bengal) with an oocyte; (f) LM image of the undescribed species of Pliciloricus (Loricifera, non stained with Rose Bengal); (g) LM image of moulting exuvium of the undescribed species of Spinoloricus. Note the strong staining of the internal structures in the stained loriciferans (c and d) vs. the pale colouration of the copepod and nematode (a, b). The
loriciferan illustrated in Figure 1e was repeatedly washed to highlight the presence of the internal oocyte. Scale bars, 50 μm.” – Danovaro et al, 2010 (Image ©2010 Danovaro et al; licensee BioMed Central Ltd. CC BY 2.0)

Imágen tomada del estudio de 2010, Animales anaeróicos de antiguos nichos ecológicos anóxicos

Después de este trabajo tan meticuloso, los científicos publicaron en 2010 sus hallazgos en el journal BMC Biology.  El estudio como he dicho atrajo mucha atención, porque rompía un gran supuesto de partida de la zoología, que los animales necesitaban siempre de oxígeno, aunque fuera al menos en una etapa muy importante, la reproducción. Obviamente en estos casos la comunidad científica examina con mucha más precaución lo que afirman estos estudios.

A decir verdad, todavía no se sabe gran cosa de ellos. Están en ello. Pero se reproducen por huevos (que nooo, que quiero decir que son ovíparos). Aunque el equipo del Dr. Danovaro no logró llevar a ninguno de estos animales hasta la superficie sin que murieran por el camino, dos de los que obtuvieron contenían huevos. Se los extrajeron y los incubaron en condiciones totalmente anóxicas a bordo del buque, con éxito. Los huevos terminaron abriéndose y dieron lugar a animalitos vivos.

El reto de probar que estos animales son anaerobios

 

Un equipo del Woods Hole Oceanographic Institution, de Massachusets,liderados por Joan Bernhard visitó l'Atlante en 2011 para encontrar y estudiar estas especies de loricíferos de las profundidades. Publicaron un segundo estudio en 2015 en el que pusieron en duda que hubiera animales vivos en la laguna del l'Atlante. Es cierto que el inicio de la crítica fue interesante, el equipo encontró las mismas especies de loricíferos descritas por Danovaro en aguas menos profundas que contenían algo de oxígeno, pero cuanto más se acercaban a la laguna salina menos animales vivos aparecían.

Sin embargo, no consiguieron entrar en la laguna con su vehículo guiado remotamente por dificultades técnicas. Aún así mantienen su excepticismo sobre las conclusiones de Danovaro argumentando que es muy improbable que estos loricíferos estén adaptados a la vez a los ambientes de la laguna y aquellos en donde los encontraron.

Según el equipor de Massachusets lo que pudo haber encontrado Danovaro eran los caparazones de los loricíferos muertos, que habrían caído al cieno de la laguna y que estarían usando las bacterias anaerobias de este ecosistema a modo de cubierta, como hacen los cangrejos ermitaños con las conchas de caracoles. La bacterias vivas habrían incorporados los biomarcadores que desarrollaron Danovaro y sus colegas para hacer experimentos.

Esta es una afirmación inusualmente dura entre científicos, porque da a entender que los italianos habrían estado diez años estudiando caparazones de animales muertos sin saberlo. Es más, durante esos diez años, y a pesar de haber buscado expresamente ejemplares que no dieran muestras de pertenecer a cadáveres, no habrían aprendido a distinguirlos.

En 2016 el equipo de Danovaro respondieron a las dudas vertidas por la universidad. Replicaron que el fracaso de los de Massachussets en encontrar los loricíferos en el cieno de la laguna anóxica no implica que no estén ahí. Es decir que la ausencia de evidencia no implica evidencia de la ausencia (lo cual también es una crítica muy ácida).

Además, si los animales estuvieran muertos y habitados por bacterias, argumentan, esto hubiera sido obvio cuando se los examinó con el microscopio. Pero de hecho los loricíferos no mostraban el menor indicio de estar muertos y descomponiéndose por microbios. Y no se encontraron bacterias viviendo dentro de los animales.
Tal como explicaron en su repuesta a las objecciones del equipo de Massachussets:

 La conclusión de Bernhard de que "la posibilidad dede la comunidad de metazoos viables en las salmueras no se apoya por nuestros datos en este momento "es correcta, pero se debe simplemente por el hecho de que los autores no pudieron: i) obtener muestras de los sedimentos permanentemente anóxicos de las salmueras, ii) realizar análisis metabólicos sobre Loricifera(Por ejemplo, la incorporación de CellTracker Green debido a la falta deLoricifera en las muestras incubadas) y iii) obtener secuencias de rRNA de Loricifera. Demostrar la presencia de organismos multicelulares con ciclos de vida complejoscompletamente anaerobios es un desafío.
La única evidencia incuestionable sería un vídeo (sea in situ o en el laboratorio) mostrando su movilidad en diferentes etapas de la vida y su alimentación en condiciones anóxicas.Sin embargo, esto no es factible en este momento con las tecnologías disponibles. Al mismo tiempo, laEvidencia proporcionada por Danovaro et al. no se han rebatido, y la información adicional que se da quí (por ejemplo, la presencia de Loricifera entero en sedimentos de hasta 3000 años antes de la fecha presente, la presencia de Loricifera sólo en sedimentos anóxicos y su enorme abundancia y biodiversidad en zonas anóxicas), apoya la hipótesis de existencia de netazoos en condiciones anóxicas.

 Otro punto muy importante es que estos loricíferos tienen una variedad de mirocondrias denominada hidrogenosomas, capaces de respirar aeróbicamente, tal como se explica en el paper de Menkel y Martin,Energy metabolism among eukaryotic anaerobes in light of Proterozoic ocean chemistry
que comenté en esta entrada.

Síntesis de  ATP en los hidrogenosomas, fuente Wikipedia

La importancia de estos loricíferos

Otro loricífero, ¿a que no te figurabas que un invertebrado diera tanto que pensar?

    
La teoría es que la evolución de la vida explotó cuando el oxígeno se hizo disponible en la atmósfera y el océano, y que las formas de vida libres de oxígeno son muy simples (una vez más el prejuicio zoocentrista). Sin embargo ahí están estos pequeños animales evidenciando que esto es sólo una suposición.

Según Danovaro "La complejidad y organización requiere oxígeno, porque esto es más eficiente para la producción de energía". Cuando los niveles de oxígeno subieron, hace cientos de millones de años, fue como si le hubieran quitado un peso de encima a la evolución, oportunidad que aprovecharon los eucariotas. Los eucariotas, en esta visión, se hicieron mucho más complejos gracias al oxígeno gracias a la incorporación de la mitocondria que les dio una gran ventaja evolutiva.   

Danovaro considera factibles dos hipótesis, que algunos animales -como los loricíferos- pueden haberlo atascado en una etapa previa al desarrollo de la respiración aeróbicay vivido sin oxígeno, quedando pequeños como consecuencia, o que hayan ganado la adaptación a la respiración anaeróbica por transferencia horizontal de genes.

Sin embargo la visión de Mentel es mucho más radical. Coautor de Metabolismo de la energía entre los eucariotas anaerobios bajo la luz de la química de los oceanos Proterozoicos, Marek Mentel defiende que el antepasado común de todos los eucariotas fue anaerobio, y que la respiración aeróbica vino después. 
En un artículo publicado en Creative Commons en 2016 muestra su escepticismo sobre la posibilidad de que los loricíferos evolucionaran por transferencia horizontal de genes:

La cuestión es la capacidad de los metazoos (eucariotas multicelulares) para sobrevivir en la zona estrictamente anaeróbica. Se debería investigar si estos animales albergan y expresan cualquiera de los genes que los protistas usan para sobrevivir en ambientes anaeróbicos, o si tienen algún otro medio de sobrevivir sin oxígeno. Es más probable que usen estrategias más parecidas a las encontradas en las mitocondrias anaeróbicas de los animales parásitos, por ejemplo, la dismutación del malato con la participación de la rodoconona .

La posibilidad de la transferencia horizontal de genes (THG) le parece remota por tres razones. En primer lugar, los anaerobios eucarióticos estudiados hasta ahora siempre tienen la misma estructura básica de carbono y energía, y si THG estaba detrás de la anaerobiosis eucariótica, entonces los anaerobios eucarióticos deberían ser tan fisiológicamente diversos como anaerobios procariotas, lo cual no es cierto. En segundo lugar, las ciencias de la Tierra nos dicen que los hábitats anaeróbicos son antiguos y que los hábitats aeróbicos son recientes; por lo tanto, si acaso, deberíamos estar viendo THG como un medio para mejorar la función mitocondrial en los hábitats aeróbicos. Por ejemplo, la oxidación aerobia del metano es una forma muy extendida de metabolismo energético en procariotas, pero no vemos eucariotas que han adquirido genes para hacer eso, más bien, los eucariotas poseen una reserva ancestral de enzimas. En tercer lugar, a menudo se propone que un linaje de eucariotas adquiere una u otra enzima anaerobia a través de THG a partir de procariontes y luego pasa a través de eucariota a eucariota por THG otra vez con el fin de dar cuenta de la monofilia de las enzimas eucariotas implicados. Esa idea se ha probado específicamente a nivel de todo el genoma, y ​​rechazado, por lo que las "distribuciones de genes parche" que a menudo se ven como el sello de THG son en realidad mejor explicado por la pérdida diferencial de lo que lo son por THG.

En cualquier caso, el hecho de haber encontrado animales que prosperan sin oxígeno ninguno ya es causa suficiente para reescribir los manuales de Biología diciendo eso de la anaerobiosis existe, hemos encontrado los bichos que lo demuestra.

La vida rompe las reglas. ¿Y si podemos abrir el objetivo de nuestra lente mental y buscar seres multicelulares en planetas con atmósferas sin O₂?

Hace mucho tiempo que comento mi fascinación por los animales debido a que son "rulebreakers". A pesar de las enormes limitaciones que impone la fisiología jeraquizada de los animales se las apañan para dar al traste con casi cualquier regla que quiera imponerles nuestra mente. Pero yo también sufro de un enorme zoocentrismo, ¿cómo iba a ser lo contrario si me gustan los animales en otros muchos aspectos?. Debería decir que la vida es la gran rompedora de reglas, y que la existencia de estos animales anaerobios, así como la gran cantidad de organismos extremófilos que se está descubriendo últimamente espolea nuestra imaginación, además de incrementar las posibilidades teóricas de encontrar vida ahí fuera. Para ver una extensa discusión sobre el asunto, este post, http://www.lapizarradeyuri.com/2014/02/08/la-anomalia-de-latalante/ delblog la Pizarra de Yuri es el sitio. A pesar de que el autor cae en el mismo zoocentrismo que yo.

Por último, cada vez se retrasa más la fecha de inicio de la vida en la tierra. El sorprendentemente abrupto inicio de la vida puede ser debido a que ya llegó de fuera.

Pensadlo.

Es abrumador.

Pero yo sólo me dedico a contar las cosas, queda mucho por investigar.

Enlaces de interés:
Los loricíferos
Metabolismo de la energía entre los eucariotas anaerobios bajo la luz de la química de los oceanos Proterozoicos
Animales anaeróicos de antiguos nichos ecológicos anóxicos
Éxito de la incubación de huevos de loricíferos en ambientes anaerobios
sesgo zoocentrista 
Disputas entre Danovaro y Bernhard sobre la validez de su descubrimiento
Respuesta de Danovaro a las críticas del equipo de la universidad de Massachussets
Animales, ambientes anóxicos y razones para ir al fondo

Discusión sobre la posibilidad de seres multicelulares en planetas sinoxígeno dimolecular

Read more at: https://phys.org/news/2016-02-animals-oxygen.html#jCp

Deep Hypersaline Anoxic Basins, or DHABs, are lakes of ultra-salty, no-oxygen water more than a mile below the surface of the ocean. They are some of the most extreme environments on Earth. Credit: Jack Cook, Woods Hole Oceanographic Institution

Read more at: https://phys.org/news/2016-02-animals-oxygen.html#jCp

Los primeros eucariotas fueron anaerobios

Ya no se pueden descubrir nuevos continentes y hallar un elemento químico más es una tarea titánica, pero las ciencias que estudian directamente la naturaleza, biología y geología, están dando unas sorpresas que sacuden profundamente nuestra forma de pensar sobre la historia de la vida en la tierra.
 
De lo cual podemos sacar tres consecuencias, la primera es que si alguien se encasilla en el panorama mental que se describió hace varias décadas, no podrá comprender bien los nuevos descubrimientos y modelos. La segunda, que estas ciencias también producen muchas jaquecas en forma de estudios que se contradicen mutuamente y entre los que hay que saber buscar reservando mucho lugar para el pensamiento crítico. La tercera es que las premisas de las que parten un montón de estudios actuales pueden estar en debate en ese mismo momento.

Y todo esto cuando hablamos de ciencia y de estudios hechos con rigor cuya honestidad no discuto; porque cuando entramos en el  campo de la antropología y psicología evolutiva la inflación de ideas felices disfrazadas de estudios es alarmante, pero en esto entraré en otros posts.

 Resúmen para android

Volviendo a la ciencia hecha con seriedad, un buen ejemplo es cómo ha cambiado la percepción del orígen de la célula eucariota, y el papel de la mitocondria en su metabolismo. 
Las células eucariotas, y todos los organismos compuestos por las mismas, comenzaron su historia en el oceano hace más de 1.400 millones de años. Hasta hace una década se pensó que habían nacido como aerobias, hoy se sabe que no.
 
 Marek Mentel y William Martin son coautores de un paper muy interesante publicado en 2008, en el que describen diferentes mecanismos metabólicos en eucariotes anaeróbicos.
Posteriormente en 2010 se descubrieron unos invertebrados muyinteresantes que viven en un entorno totalmente anaerobio. Tres especies de loricíferos, unos animalejos diminutos que por su aspecto me han recordado a las pulgas de agua, que habitan los lodos de una especie de piscina de aguas sulfídricas e hipersalinas situadas en la fosa de l'Atlante, a 2,5 kilómetros de profundidad bajo el Mediterráneo. A pesar de que queda mucho por conocer sobre estos loricíferos parece probado que tienen un tipo especial de mitocondrias en sus células, los hidrogenosomas, que respiran anaeróbicamente. Estas mitocondrias también aparecen en numerosos organismos eucariotas que están desperdigados entre muy distintos filos, lo cual viene a reforzar una vez más la idea de la anaerobiosis como una condición muy antigua de los eucariotas.
Además en 2012 Mentel y otros publicaron un análisis filogenético del metabolismo anaeróbico en eucariotes en el que se evidenció que es precísamente la anaerobiosis lo que surgió una vez en los organismos analizados. Los genes para el metabolismo anaerobio se perdieron en los diferentes linajes que se hicieron aerobios. La respiración aeróbica habría surgido varias veces en la evolución de los eucariotas pero la anaerobia era basal.

Se asumió que las mitocondrias sólo ejercían funciones ligadas a la respiración aeróbica en la células eucarióticas

Así de guapas dibujan a las células ecucariotas y procariotas en esta wiki. Han salido las dos muy idealizadas, y el tamaño comparativo no es enabsolutorealista, pero aquí hemos venido a  hablar de esa cosa que llaman mitochondrion en la eucariota.

 La teoría de la endosimbiosis seriada, que está casi universalmente admitida hoy en día (según la wikipedia algunos científicos mantienen otras hipótesis aún) tuvo unos inicios muy difíciles y se plantearon numerosas objecciones a la misma. 

 No me entendais mal, el asunto no es el rigor científico de la teoría ni los estudios hechos para discutirla sino que en la descripción del orígen de la célula eucariótica se dieron por hecho dos supuestos de partida; y que muchos creen que estos datos asumidos están demostrados por la propia teoría. Durante mucho tiempo se asumió que las mitocondrias sólo realizaban funciones ligadas a la respiración aeróbica. Dado que las mitoncondrias, en esta visión, sólo "servían" para el oxígeno, se pensó que los numerosos eucariotas anaerobios que existen en la actualidad carecían de ellas, y representaban estadios muy primitivos de la evolución de este tipo de células, es decir que primero fue la célula nucleada, y después vino la mitocondria.

La adquisición de estos orgánulos se tiene, incluso hoy en día, como el factor clave para explicar el éxito evolutivo de nuestras células eucarióticas, que además alcanzaron, supuestamente, un nivel de complejidad mucho mayor que los procariotas, dado que sólo las eucariotas forman organismos multicelulares.

¿Mitocondrias anaerobias?...Pues sí. Los eucariotes anaerobios en realidad sí tienen mitocondrias, y estas mitocondrias son esenciales para realizar su respiración anaerobia.

Esquema de los seis supergrupos de eucariotas. (a)  Según la clasificación actual los anaerobios están presentes en los seis "supergrupos" de eucariotes "superiores", en relación a (b) el modelo actual de oxigenación de los oceanos. La línea de puntos entre  (a) y (b) relaciona los grupos más antiguos y su diversificación con el periodo de acumulación en los oceanos.. La especialización a vidas aeróbicas y anaeróbicas desde un antecesor ancestral que fue anaerobio facultativo (Martin & Müller 1998) se correspondecon el fin de la etapa de oceanos anóxicos y sulfídricos del Proterozoico.

El desafío es el mismo para todos los seres vivos: la energía. Las células tienen que establecer un circuito de electrones para generar las valiosísimas moléculas donde almacenar esta energía, principalmente ATP, a partir de los nutrientes que obtienen bien por si mismas en organismos unicelulares, bien a través del conglomerado mayor que llamamos organismo complejo en seres pluricelulares. Pero también tienen que hallar la forma de liberarse de los desechos de este circuíto, los electrones, usando elementos químicos que sean fáciles de conseguir y que estén ansiosos por conseguir esos electrones. Es este flujo de electrones lo que da potencia a los organismos, sean del tamaño y la complejidad que sean.

En el paper de  Marek y Mentel se analizan las rutas metabólicas de diversos eucariotes multicelulares anaerobios (los autores, con mucha socarronería, recuerdan a los lectores -incluídos los científicos- que sí que existen), explicando que todos tienen mitocondrias, y que para concluir que en la mayor parte de los casos estas mitocondrias son claves en la obtención de ATP.

A pesar de que los hidrogenosomas se conocen desde 1973, no fue hasta finales de los 90 que se aceptó que son formas anaerobias de mitocondrias. Más tarde, el descubrimiento de los mitosomas en aquellos linajes que no tenían ni las mitocondrias clásicas ni hidrogenosomas, con lo que el orígen de las mitocondrias se llevó tan atrás como cualquier otro carácter que separa eucariotes de procariotes.
 
En 2005 se reclasificó a los eucariotes con la intención de dar una idea más ajustada de la variedad de este grupo (ver adl y otros, 2005, y la revisión de 2012).  A consecuencia de esta reclasificación los eucariotes anaerobios aparecen en todos los linajes de los eucariotas, lo que da una idea de la importancia y antigüedad de la anaerobiosis para todos los individuos eucarióticos, incluso entre los animales. Marek y Mentel examinan con detalle las rutas metabólicas de varios animales anaeróbicos conocidos en 2008, ya que el grupo de los animales se considera que divergió tardíamente del tronco común eucariota, y ayuda a ver la anerobiosis como algo común, no excepcional.

La Geukensia demissa habita lodos con altas concentraciones de sulfídrico. Al ser un animal facultativamente anaerobio, su metabolismo no rompe tantos moldes como el de los loricíferos anaerobios.

Hay otra razón muy poderosa para buscar animales anaerobios, y es el prejuicio zoocentrista.

 El Gran Evento de Oxigenación; los oceanos se oxigenaron casi dos mil millones de años después que la atmósfera

 

 La Tierra primitiva carecía de oxígeno libre, o para decirlo con mayor precisión apenas contenía trazas de esta molécula, ya que esta comenzó a acumularse como producto de la acción de las bacterias fotosintéticas oxigénicas, aproximadamente 2.300 millones de años atrás,en lo que se conoce como Gran Evento de Oxigenación (GOE por sus siglas en inglés) o Gran Oxidación, evidenciada -simplificando muchísimo las cosas- por la desaparición de ciertos minerales de Uranio y los depósitos de hierro oxidado en los continentes que se produjeron en esa época.  

Las células eucariotas, y todos los organismos con células eucariotas compuestos por las mismas, comenzaron su historia en el oceano, hace más de 1.400 millones de años, mientras que las bacterias han existido desde hace más (probablemente mucho más ) de 3.800 millones de  años. Por las fechas está claro que las bacterias surgieron en un entorno anóxico, pero que lo que le ocurrió a la célula eucariótica es más difícil de deducir, y depende mucho del modelo teórico de oxigenación de la atmósfera y océanos que se maneje. Recordemos que las células eucariotas son las que tienen núcleo y diversos orgánulos separados por sus propias membranas. Aquí vamos a fijarnos en las mitondrias.

Y es que  la visión de este impresionante cambio geoquímico en nuestro planeta, el GOE,  ha cambiado dramáticamente desde los años setenta, cuando se describió por primera vez, hasta nuestro presente.

En los años setenta se pensó que esta Oxigenación ocurrió en una sola fase,  los oceanos pasaron de anóxicos a oxigenados en una estrechísima franja temporal, menos de 100 millones de años, al mismo tiempo que la atmósfera (Kasting 1993). Es decir que los oceanos habrían tenido oxígeno durante los últimos 2.000 millones de años. Esta idea de la Oxigencación en una fase ha sido muy popular tanto entre académicos como en público interesado, debido a su dramatismo, y es el horizonte mental que han tenido la mayor parte de los biólogos actaulamente.

Desde mediados de los noventa los geoquímicos han acumulado numerosas evidencias de que la subida de oxígeno en la atmósfera precedió a la oxigenación de los oceanos encercade mil setecientos millones de años. El incremento de oxígeno atmosférico causó la oxidación de los depósitos de sulfídrico la corteza terrestre a sulfúrico, que se vertían al oceano.  

En 2007 un vertido de sulfuro de hidrógeno tiñió de verde las aguas de la costa de Namibia. A las condiciones que provocó ya se las conoce como "oceanos de Canfield"

 La hipótesis más admitida es el modelo de Canfield, en 1998. En el oceano las bacterias reductoras de sulfatos los transformaron en sulfídrico -el compuesto que da olor a los huevos podridos- que se combinaron con el hierro disuelto para formar compuestos sólidos como la pirita que caían al fondo del oceano; pero el proceso era lento y había un montón de partículas libres de sulfídrico que no precipitaban.

Durante lasegunda fase, mucho más larga, (el billón aburrido, recordemos) se generó  sufienciente oxígeno para barrer el tóxico sulfídrico de los fondos oceánicos. 

Por supuesto tenemos que entender que es un modelo generalista, y que las condiciones no fueron uniformes ni en la atmósfera ni en los oceanos durante todo este periodo de tiempo. Sin embargo es vital comprender que los oceanos disponían de mucho menos oxígeno y mucho más ambientes cargados de sulfídrico que hoy en día, y que en esas condiciones que hoy consideramos infernales y propias de ambientes extremo, evolucionó la célula eucariótica. 

La foto mental era de unos oceanos con oxígeno, y unas células eucarióticas evolucionando en los mismos con sus mitocondrias encargadas de la respiración aeróbica. Los eucariotes anaerobios eran seres marginales que sólo encajaban en esta situación si carecían de mitocondrias, que sólo servían para respirar oxígeno. Las mitocondrias anaerobias no tenían sentido en este modelo, simplemente no se figuraban que podían existir seres anaerobios con mitocondrias que para colmo participaran en el metabolismo energético de sus células.
Los animales anaerobios facultativos tan solo eran adaptaciones muy posteriores a hábitats extremos.
Esta visión es el punto de partida, citado o no, de muchos estudios acerca de la importancia evolutiva de los eucariotes anaerobio.

O bien los anaerobios eucarióticos son una curiosidad difícil de interpretar, o la visión tradicional del orígen de los anerobios y sus mitocondrias no están bien explicados. Es justo admitir que los aerobios estrictos como nosotros somos el bicho raro en la larga historia de la evolución de la vida. Nada en la evolución de los anaerobios eucariotas tiene sentido sin entender la química de los oceanos del Proterozoico.

Me permito apartarme un momento del asunto de este post para comentar que llegué a este paper investigando sobre la veracidad de una supuesta extinción masiva de organismos anaerobios a comienzos del proterozoico tardío provocada por el Gran Evento de Oxigenación (GOE por sus siglas en inglés). El asunto es que en ocasiones aprendes mucho más leyendo la discusión que la misma wikipedia, y en esta sección leí como Philcha se preguntaba cuál fue exactamente la catástrofe (el GOE es conocido también como la Catástrofe del Oxígeno por muchos anglohablante y se les enseña en las aulas, y en numerosos programas que la oxigenación provocó una extinción masiva). Philcha fue el que me llevó a este paper, me llamó la atención lo bien seleccionado que estaba y como supo ver, como lector, su importancia. Philcha tiene su propia entrada de wiki, pero lamentablemente al visitarla me enteré de que falleció en 2011. Así que en este post aprovecho también para celebrar que haya tantas personas inquietas que buscan entender tantas cosas, y recordar a Philcha.

Más evidencias, estudios filogenéticos

 

En 2012 Mentel y otros publicaron un análisis filogenético del metabolismo anaeróbico en eucariotes en el que se evidenció que es precísamente la anaerobiosis lo que surgió una vez en los organismos analizados.
Cuatro décadas de investigaciones en anaerobios eucariotas han descubierto el mismo conjunto básico de genes y enzimas para el metabolismo de energía anaeróbica entre todos los principales linajes muestreados. Esto contrasta con lo que uno podría haber esperado en 1973, cuando la investigación de un nuevo linaje anaeróbico descubrió no sólo nuevas enzimas, sino también un nuevo organelo.
 Lo que ha surgido es una imagen de la unidad en el metabolismo de la energía anaeróbica eucariótica en todos los principales linajes, lo que indica en términos sencillos un único origen y una ascendencia común de los genes subyacentes, remontándose al ancestro común eucariota. Los genes correspondientes al metabolismo energético anaeróbico se perdieron en aquellos linajes que se especializaron en los nichos ecológicos oxícos y en el estilo de vida aeróbico o que sufrieron una evolución reductiva hacia el parasitismo, como en el caso de los microsporidios. 
Por mucho tiempo parecía desconcertante que el mismo conjunto básico de genes para el metabolismo de la energía anaeróbica podría haber sido retenida de los orígenes eucariotas hasta el presente en los linajes eucariotas independientes. Sin embargo, la oxigenación tardía de los ambientes marinos hace poco más de 580 Maexplica fácilmente por qué los miembros de todos los principales linajes eucariotas deberían haber conservado los genes relacionados con el estilo de vida anaeróbico: El estilo de vida estrictamente aeróbico (el nuestro) es el que llegó tarde en el escenario de la especialización ecológica eucariótica.
 

El reto final para nuestra mente zoocentrista. Encontrar un animal totalmente anaeróbico. Prueba superada (aparentemente)

  
En 2010 Roberto Danovaro describió tres nuevas especies de loricíferos, dimintos animales marinos,que viven en un entorno totalmente anóxico. Este descubrimiento ha provocado una enorme conmoción entre los expertos, porque hasta ahora se suponía que no había animales totalmente anaerobios. También ha provocado excepticismo y estudios que refutan las conclusiones de Danovaro. Sin embargo un nuevo estudio de 2016 viene a concluir lo mismo que ya dijo en 2010. Son anaeróbicos, totalmente. 

Eureka, por fin los hemos encontrado. Pero deberíamos pensar por qué siempre necesitamos convencernos de cualquier idea relativa a la evolución encontrando animales que la cumplan.

. Fuente de la imagen: national geographic

El prejuicio zoocentrista (1). Hay multicelularidad y complejidad más allá de los eucariotes

El prejuicio zoocentrista. Los procariotas pueden ser multicelulares. Aparte de eso las células procariotas presentan una variación y complejidad de rutas metabólicas que las células eucarióticas no han alcanzado jamás

 

Tendemos a ver las cosas desde nuestro punto de vista, es difícil salirse de la perspectiva humana en nuestra mirada de la evolución. A pesar de que los científicos hacen lo posible para superar este prejuicio, muchas veces lo asumen inconscientemente.

Se suele juzgar como complejo y "evolucionado" todo aquello que nos recuerde a nuestra propia biología de animales pluricelulares, es el prejuicio zoocentrista. 

Muchos científicos niegan o desconocen que algunos tipos de bacterias pueden asociarse formando estructuras realmente complejas en las que participan células procarióticas que muestran numerosos cambios para realizar funciones específicas dentro de esa asociación, es decir, células diferenciadas. Si estas bacterias fueran células eucarióticas no nos costaría nada admitir como organismos pluricelulares a esas asociaciones. 

Por ejemplo, las mixobacterias pueden formar cuerpos fructíferos bajo ciertas condiciones. Estos cuerpos contienen cientos de células, y en los casos más extremos algunas células se especializan para formar cabeza, esporangios y esporas.
En este post hay una discusión muy interesante sobre la multicelularidad en todos los dominios de seres vivos.

Cuerpo fructífero de mixobacterias

Respecto a la complejidad, es un concepto que se equipara a la multicelularidad, pero olvidamos la increíble versatilidad de rutas metabólicas que demuestran las células procarióticas, sean estas bacterias o arqueas. Basta echar un vistazo a la página que dedica la wikipedia a la mixotrofía, para comprender que hay vida mucho más allá de la fotosíntesis oxigénica. Por ejemplo, en Rhodospirillum rubrum, un tipo de proteobacteria, un mismo organismo es capaz, en función del ambiente donde se encuentre, de ambas la respiración aerobia y la anaerobia (sulfóxido de dimetilo), fotosíntesis, fotoslitoautotrofía, fotoheterotrofía, yfijación de nitrógeno en condiciones de luz y oscuridad. (fuente: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2606767/).

Es importante tener en cuenta esta limitación mental que nos dificulta comprender la enorme variedad y complejidad de los organismos, sea cual sea su tamaño, y que nuestros prejuicios nos llevan a aceptar mejor una interpretación de la evolución que se ajuste a las ideas que creemos observar en los animales que más se parecen a nosotros mismos, mamíferos y vertebrados en general.

Por ejemplo, para convencer a los biólogos de que existen organismos "complejos", es decir eucariotas multicelulares totalmente anaerobios, hay que demostrar que hay animales que realmente lo son -y es muy difícil que lo acepten a pesar de las numerosas pruebas que se les pueda aportar- a pesar de que hace muchos años que se conocen y se estudian hongos multicelulares estrictamente anaerobios.

 Se conocen desde hace tiempo, y nadie duda de que son organismos eucarióticos multicelulares.Sin embargo, debido al inconsciente sesgo zoocentrista que tenemos todos, incluídos los científicos, nos resulta bastante fácil de asumir que hay hongos anaerobios y se nos hace cuesta arriba que haya animales anaerobios. Fuente de la foto: https://www.researchgate.net/publication

 

 

Arañas de mar gigantes. Los viernes con invertebrados

As a total amateur, I am just wondering if the very early mammals had hedgehog-like quills rather than hair. Am I correct?

Since birds developed from reptiles, feathers must have developed from scales. Between these two, there were quills giving better warmth than scales. But hedgehogs also have quills so did those quills develop entirely independantly from bird quills or did quill bearing reptiles give rise to both?

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- A) What was like the feature that eventually evolved into hair in mammals?

- B) Did mammal quills evolved independently from bird quills?

- C) Did quill bearing reptiles give raise to both (mammals and birds)?.

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It is a very complicated matter, since the origins of feathers and hair date back to extinct animals, and it is very difficult to find remains of these traits (especially hair) in fossils. I have very little knowledge on this matter, however there is an interesting paper of Danielle Dhouailly, called A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/...) that seems to throw clarify a lot about it.

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Mammals, birds and reptiles are all amniota*.  It is very well documented that birds derived from reptiles (sauropsida), while the clade that gave origin to mammals (synapsida) split before the aparition of reptiles. In other words, mammals don't come from reptiles:

Source of the image: Evolution | Kusumi LabKusumi Lab

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Following the footprints of the type of keratin present in the the skin of mammals and birds, he suggests that mammal hair comes from "hypothetical glandular integument of the first amniotes, which may have presented similarities with common day terrestrial amphibians", whileas feathers "may have evolved independently of squamate scales, each originating from the hypothetical roughened beta-keratinized integument of the first sauropsids. The avian overlapping scales, which cover the feet in some bird species, may have developed later in evolution, being secondarily derived from feathers."

I.e, hair neither comes from reptile scales nor from feathers. Also, feathers don't come from reptile scales. So the answer to question B) is yes, mammals' quills evolved independently from birds quills, and the answer to question C) is no, quill bearing reptiles didn't give rise to them both.

But...what did hair look like when it appeared for the first time?

When did hair arise?. It seems that Pelycosaurs lacked scales, and propbably also all basal therapsids.  Accordingly with wikipedia "The hairs of the fur in modern animals are all connected to nerves, and so the fur also serves as a transmitter for sensory input. Fur could have evolved from sensory hair (whiskers). The signals from this sensory apparatus is interpreted in the neocortex, a chapter of the brain that expanded markedly in animals like Morganucodon and Hadrocodium.

The more advanced therapsids could have had a combination of naked skin, whiskers, and scutes. A full pelage likely did not evolve until the therapsid-mammal transition."

Hair

Due to their increased surface/volume ratio, smaller animals find it more difficult to internally thermoregulate because their insides are closer to their outsides. Having insulating fur when tiny would be helpful.

So the answer to question A) is probably -and only probably- like whiskers.

Interesting readings:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/...

Hair

and for not shy readers the discussion about the first paper posted in archosaurheresies is interesting  (The origin of feathers and hair (part 2: hair) ). But, caution, the blog reflects the opinions of his author who clearly opposes to many of the views of paleontologists. So you have to read it with an analytical eye.

Ciclo de vida del gusano de seda. Los viernes con invertebrados

Yo crío gusanos de seda. Es un pequeño placer anual. No entiendo a la gente que le dan asco, la verdad. Pero es que nunca he entendido muchas de las actitudes hacia los animales. Me da pena la prolongada agonía de las mariposas, agitando las alas sin apenas energía. Pero...no me quita las ganas de volver a ver su ciclo de vida al año siguiente.

Giant shipworms rely on symbiotic sulfidic bacterias to get their food. Los viernes con los invertebrados

Aquellas maravillosas bacterias que oxigenaron la atmósfera (I). Protocianobacterias y rastros fósiles de los ecosistemas del Arcaico y Proterozoico

Al investigar sobre las bacterias que oxigenaron la atmósfera me he tropezado con muchos obstáculos. Aparte de los más obvios, que vienen de la escasez de datos relativos a estas bacterias dado la gran cantidad de tiempo transcurrido, el diminuto tamaño de las bacterias y que no son diferenciables por su forma...están otros problemas que no me había planteado antes, causados por la forma en la que se redacta la divulgación científica, la falta de comunicación entre distintas especialidades y el hecho de que se asume o da por válido mucho más de lo que se debería al redactar trabajos y estudios.

Phys.org, la revista que aúna los temas más apasionantes con la redacción más enreversada e incompresible. Le debo unas cuantas horas de lectura desorientada, intentando enterarme de qué estaban hablando. Cianobacteria desprendiendo oxígeno,phys.org

Se subestima la impresionante diversidad climática, ecológica y biológica de la tierra durante dos mil millones de años.

En esta tabla del blog "El rincón de Ivo", se puede apreciar la duración del eón arcaico

Principales eventos y rastros de vida durante las eras Hadeica y Arcaica

La oxigenación de la atmósfera y oceanos fue un proceso que duró casi dos mil millones de años, considerando las últimas teorías sobre la existencia de dos tramos en este suceso. A esto hay que añadir que la vida surgió al menos mil millones antes del inicio de esta oxigenación. Esto es un  periodo de tiempo inimaginable, no se puede comprender de forma intuitiva por la mente humana, que está preparada para periodos más cortos, obviamente. 
Pero que  hay que tratar con la mayor precisión posible, hay que hacer un ejercicio de lógica para saber que esta cantidad de tiempo, y las dimensiones del escenario del que estamos hablando, que es nuestro planeta, nos habla de una variación de condiciones geológicas, químicas, climáticas y biológicas que no debemos pasar por alto. No es lo mismo hablar de la vida al inicio de la Gran Oxigenación, a comienzos del Proterozoico, que de los organismos que existían en el periodo comprendido entre 850 y 540 millones de años atrás, cuando se incrementó el oxígeno en el medio marino (The oxygenation of the atmosphere and oceans) , y tampoco hay comparación posible con el escenario durante la explosión Cámbrica, ocurrida hace 540 millones de años. Pero es que el escenario es muchísimo más complejo, también en lo espacial. Hace unos pocos días escribí sobre las advertencias de un geólogo bastante ameno, es posible y el hombre tiene pinta de simpático en la foto, de que las muestras proxi de un mismo escenario no sólo están sujetas a interpretaciones completamente distintas sino que además pueden ser señales de que las variaciones en las condiciones ambientales eran enormes en puntos no muy alejados del mismo.

  Las protocianobacterias, no las bacterias

Aún así la mayoría de los textos señala a las cianobacterias como responsables de esta oxigenación por dos motivos, por que las cianobacterias actuales son el único tipo de procariota que realiza la fotosíntesis oxigénica, y por que los fósiles más antiguos de estromatolitos se remontan a la época anterior a la gran oxigenación.

Pero es evidente que las primeras bacterias que realizaron la fotosíntesis oxigénica eran anaerobias a a fuerza, al igual que toda la vida existente en el Eón Arcaico y al contrario que la mayor parte de las cianobacterias actuales

 Posiblemente las cianobacterias actuales sean descendientes directas de aquellas bacterias pioneras de la oxigenación, pero desde luego que esas bacterias arcaicas no son las cianobacterias actuales, y a pesar de que en los textos se les llame así, debemos distinguir claramente entre las de la era arcaica y las que existen hoy en día.


También se sabe que las bacterias adquirieron la facultad de respirar oxígeno mucho después de empezar a realizar la fotosíntesis. De hecho la aerobiosis ha evolucionado muchas veces a lo largo de la historia de la vida, y la anaerobiosis es la norma, y no la excepción, de la vida (Energy metabolism among eukaryotic anaerobes in light of Proterozoic ocean chemistry). Así que aquí tenemos que hacer el mismo ejercicio de separación mental que con la fotosíntesis. A pesar de que a todas se las llame cianobacterias, no es lo mismo una baceria de la era arcaica capaz de realizar la fotosíntesis oxigénica pero anaerobia que una del proterozoico, aerobia y oxigénica en condiciones ecológicas diferentes a las actuales, que nuestras amigas las cianobacterias del presente.
Esto es tan sólo un  ejercicio de lógica elemental que ahorraría mucho tiempo a los pobres que intentamos entender lo que se sabe sobre el Gran  Evento de Oxigenación leyendo numerosos estudios y artículos de prensa en los que se habla alegremente de cianobacterias sin distinguir nada. Y no os podeis figurar lo confuso que puede llegar a ser, especialmente cuando te quieres hacer una idea de qué organismos vivieron en este periodo de tiempo y cómo de diversa era la vida.

Rastros que ha dejado la vida en la era arquea y el eón proterozoico, antes de la explosión del Cámbrico 

Estromatolitos

los estromatolitos, son bioconstrucciones, estructuras orgánicas sedimentarias formadas por la acumulación de partículas carbonatadas debido a la actividad de las bacterias, especialmente las cianobacterias (protocianobacterias, dado que estamos hablando de la era arcaica). Los más antiguos se remontan a 3.700 millones de años, y la mayor frecuencia de estas estructuras se dio hace unos 1.250 millones de años, el proterozoico. y después declinaron en frecuencia y diversidad.

Evidencias indirectas de vida en las rocas más antiguas 

tales como las formaciones de hierro bandeado de Groelandia de 3.800 millones de años

 Restos miscrocópicos de organismos procariotes asociados a los estromatolitos

Células y filamentos de 11 grupos distintos, muchos similares a las cianobacterias oxigénicas actuales, encontrados en fósiles del supergrupo de Pilbara, en el Oeste de Australia, con una antigüedad de 3.460 millones de años.

 

estructuras de bacterias esferoidales dentro de las rocas

 de la formación Fig Tree Group en Sudáfrica, de unos 3.100 millones de años.
 

Restos moleculares procedentes de eucariotes

 en esquistos negros del Noroeste de Australia (que parecen indicar que la vida eucariota comenzó hace 2.700 millones de años).
Fuente: http://higheredbcs.wiley.com/legacy/college/levin/0471697435/chap_tut/chaps/chapter08-08.html