Si los miramos desde el punto de vista cromosómico, los gibones hacen cosas verdaderamente raras para ser simios.
Desafiando
el apego a la estabilidad en el número de cromosomas de este Orden
taxonómico, los gibones presentan una extraordinaria disparidad entre
especies, variando entre 2n=38 y 2n = 52. Frente a esto el resto de los
simiformes tienen 2n = 48 cromosomas salvo los humanos (2n = 46, debido a
la fusión de dos cromosomas).[1]
Es más sorprendente aún cuando se considera que esta variación la han conseguido en un tiempo evolutivo record,
unos 5 millones de años [2]desde que comenzó la radiación de especies (hay 18 especies de gibones distribuídas en 4 géneros diferentes[3]).
No
contentos con este exhibicionismo cromosómico, los gibones también
demuestran más facilidad para hibridarse entre sí que la mayoría de los
primates, y por supuesto que el resto de los simios. En estado natural
hay varios reportes de híbridos en las zonas en las que solapan los
territorios de dos especies diferentes, pero el caso más espectacular
ocurrió, cómo no, en cautividad[4]. En el zoo de Atlanta, EEUU, una hembra de siamang (Symphalangus syndactylus
) alumbró dos crías en dos años consecutivos, hijas de un macho de gibón plateado (Hylobates moloch
)
. Para dar una idea de lo extraño de este cruce, en lo físico, el
siamang llega a 1 metro de estatura y unos 25 kilos de peso, el gibón
plateado alcanza poco más de medio metros y unos 8 kilos de peso. Pero
si miramos el número cromosómico la cosa es aún más rara, el siamang
tiene 25 pares de cromosomas (2n = 50), y el gibón plateado 22 (2n =
44). Las crías alumbradas tenían 47 cromosomas, 44 pareados y los
sobrantes procedentes de la madre siamang. Además la estructura de los
cromosomas de ambos progenitores es muy diferente, como indica el
estudio que se les hizo.
Un
siamang macho mostrando el saco de la garganta para incrementar la
potencia de los aullidos (e impresionar a rivales y hembras).
Unos gibones del género hylobates.
Parece, además, las acrobacias cromosómicas no terminan ahí. Se ha documentado algún caso de trisomía
que no parece afectar a la gibona que la porta.
¿Cómo logran estos pequeños simios hacer todo esto?
Al
microscopio, el genoma de los gibones es raro por la enorme cantidad de
reordenaciones que ha sufrido. En palabras de un artículo, es como si
alguien hubiera golpeado con un martillo el genoma de un simio hasta
hacerlo pedazos, y lo hubiera vuelto a ensamblar. En un estudio publicado en 2014 en Nature
, sobre el genoma de un gibón de mejillas blancas (Nomascus leucogenys)
encontramos una posible mecanismo para esta plasticidad genómica. Los
gibones tienen un complejo LAVA formado por tres tipos de
retrotransposones de los que deriva su nombre (L1, común a los
mamíferos; Alu, de los primates y SVA de los homínidos). Este complejo
parece capaz de movilizarse para insertarse los genes de segregación de
cromosomas y alterar la transcripción proporcionando un sitio de
terminación prematura del cromosoma. Los fragmentos de cromosomas se
unieron luego con una recombinación no homóloga.[5]
Difícilmente puede ser más interesante, si te gusta esto de la evolución desde el punto de vista de la biología molecular. Los transposones,
que durante mucho tiempo se vieron como ADN egoísta y no codificante,
reciben más atención por su potencial para causar diferentes
enfermedades (las secuencias ALU[6]
por ejemplo están relacionadas con algún tipo de hemofilia y cáncer de
mama, por ejemplo, en humanos). Pero aquí parecen jugar un papel activo
en la rápida radiación de especies de gibones.
El
asunto no acaba aquí. Todavía es controversial para algunos la idea
expuesta hace ya casi 50 años por Eldredge y Jay Gould, el equilibrio
puntuado que habla de la posibilidad de rápidas radiaciones evolutivas
(eso sí, refiriéndose a fósiles y en tiempo geológico). Pero lo que a mi
me interesa de esto es que quizás estemos ante una pista molecular más
sobre cómo es esto posible.
James
Shapiro es uno de los investigadores que apoya la idea de que estos
transposones han influido en la evolución de los gibones[7].
Aunque hay otros muchos que llaman a la prudencia ya que queda todavía
mucho por explicar. James Shapiro defiende desde hace largo tiempo que
la célula tiene mecanismos para influir en su genoma (muchos de
fenómenos que engloba en esa categoría están más que aceptados), lo
controvertido es que para Shapiro estos mecanismos, a los que llama
ingeniería genética natural, tienen un peso importante en la evolución.
Si estáis sacudiendo la cabeza, entendéis cuál es el problema, la teoría
es que la evolución es totalmente al azar. Pero en mi opinión hay
demasiada controversia en evolución, sobre todo controversia que va por
delante de descubrimientos; la discusión con el creacionismo y la
historia de la biología en el siglo XX -con los desmanes de Lysenko y la
reacción de la síntesis neodarwinista- está creando posturas demasiado
enrocadas, muchos, muchos años después.
En cualquier caso, mejor tener en cuenta que primero deben venir los datos y después las interpretaciones.
No hay garantía de éxito, pero si se quiere apostar por tener un potro de una mula, una buena idea es ser medianamente rico, irse a China -donde tienen un montón de mulas-, seguir el estudio de los celos de miles de mulas, comprar las 20 más sanas y regulares, y dejarlas que se apareen como les apetezca con caballos y burros. El resto se deja a la naturaleza, con un poco de suerte...
El caso es que en la década de los 50 del siglo XX se hizo algo parecido, aunque solo se siguieron los ciclos de unas 200 mulas, y compraron 8. De las 8, 2 quedaron preñadas, aunque abortaron. Paralelamente tuvieron noticias de una burdégana que había tenido un potrillo con un burro, también en China. Son cosas que pasan, aunque con muy poca frecuencia. Algunas mulas resultaron ser más fértiles de lo que se les espera. Pero... ¿qué mecanismos hacen que una mula pueda tener descendencia?
Cuando se hacen este tipo de preguntas, generalmente se busca la respuesta en la genómica de la mula. Pero hay muchos más factores, como la morfología de la mula, su fisiología hormonal, y la fisiología del potro en desarrollo, que debe emitir órdenes a la mula preñada para que el preñamiento se desarrolle con éxito. De todas formas yo lo que voy a mirar, más que nada, es el tema de los cromosomas, también.
Posiblemente tenga que ir añadiendo, o corrigiendo cosas en el futuro, es muy probable que se me haya escapado algo o que no lo haya entendido bien. Pero de momento, esto es lo que tengo:
Conclusión simplificada:
De
alguna manera la mula fértil consigue generar un óvulo con un número
mayor de cromosomas de su madre yegua de lo que cabría esperar por
simple estadística. En esto parece que tiene un enorme peso la
epigenéitica que le "permite distinguir" entre los cromosomas de su
madre y los de su padre.
Según
la wikipedia, en 2002 había 60 casos registrados de mulas (todas
hembras) que habían tenido potrillos. Parece que los reportes se están
incrementando en las dos últimas décadas, y de acuerdo a un artículo que
he consultado se podría estimar que una de cada 10 000 mulas sería
potencialmente fértil.
Obviamente
nos queda mucho por saber antes de dar cifras precisas de mulas
fértiles, pero es cierto que tradicionalmente se han puesto barreras a
su reproducción, o mejor dicho a sus hormonas sexuales, especialmente a
los machos, que con frecuencia se castran para tener animales más
mansos.
Hay menos datos sobre burdéganos, parece ser que es incluso más difícil para ellos lograr tener descendencia.
A la izquierda una mula, a la derecha un burdégano, fuente de la imagen [2]
Antes
de seguir, hay dos tipos de híbrido entre caballos y burros. Los mulos
son hijos de yegua y burro, mientras que los burdéganos son hijos de
burra y caballo. Una de las cosas en las que más diverge el aspecto de
mulos y burdéganos es el tamaño, los burdéganos suelen ser de menor
porte y se piensa que tiene que ver con que la burra, que es la que
tiene que llevar a cabo la gestación del burdégano, es más pequeña que
la yegua. Hay más diferencias físicas, a pesar de que ambos tienen una
dotación genética similar, y esto se atribuye a las diferentes marcas
epigenéticas entre ambos híbridos.
En
general hay 3 pasos que la hembra tiene que atravesar para poder
reproducirse. El primero es poder tener celos y generar óvulos. El
segundo es que estos óvulos sean fértiles (potencialmente) - y claro que
la hembra tenga acceso a un macho para aparearse-. El tercero es que la
hembra preñada pueda llevar a término la gestación.
Los ciclos estrales de mulas y burdéganas
La
mayor cabaña de mulos y burdéganos del mundo está en China. En 1955–56
se hizo el seguimiento de más de 200 mulas de dos provincias de China[3],
con el objeto de estudiar sus ciclos estrales. Más de la mitad presentó
celos y ovulación en la época de apareamiento y cabe destacar que entre
ellas estaba el 100% de las hembras estudiadas en una de las
provincias, por lo que lo de los estros en las mulas no parece tan raro,
aunque son más irregulares e imprevisibles que los de yeguas y burras.
Además, tampoco se sabe cuál es el mejor día de estos ciclos irregulares
para que las cubra un macho, lo cual también incide en que tengan tasas
más bajas de fertilidad que las asnas y yeguas cuyos ciclos y días
óptimos de apareamientos están muy estudiados, por obvias razones
económicas.
En
este mismo estudio se menciona el caso de una burdégana que convivía
con un burro con el que tenía libertad para aparearse y que en 1953 tuvo
un potrillo.
De
modo que en este apartado, el mecanismo que funciona bien es que la
hembra híbrida, sea mula o burdégana, tenga ciclos estrales fértiles y
acceso a macho en el momento adecuado.
Tener óvulos fértiles
LLegamos
a la parte interesante para los que sientan curiosidad por el trasfondo
cromosómico del asunto. Los caballos tienen 64 cromosomas en total (32
pares de cromosomas), mientras que los burros tienen 62 (31 pares).
Los
híbridos de caballo y burro tienen 63 cromosomas en total, 31 pares
homólogos (en los que uno es de caballo y el otro de burro) y otro extra
que no tiene cromosoma homólogo y que procede del caballo. Esto es así
tanto para mulos como burdéganos, las diferencias entre ellos no son
cromosómicas ni genéticas sino epigenéticas.
Durante
la meiosis, el proceso de división celular encargado de formar los
gametos, los pares de cromosomas homólogos se separan, y cada gameto
tiene tan solo una copia de los mismos. Pero las mulas tienen un
cromosoma 63 extra que no pueden dividir en dos, de modo que sus óvulos
para ser fértiles tienen que tener o 31 cromosomas o 32, pero nunca
31,5, obviamente.
Lo
cierto es que lo consiguen, algunas. Sobre la fertilidad de los
mamíferos híbridos se ha hipotetizado mucho, autores como Chandley (en
1981) y Anderson (en 1939) supusieron que las mulas - y burdéganas-
fértiles transferían únicamente los cromosomas de su madre al óvulo. Es
decir, que los cromosomas de la yegua madre de la mula pasaban
íntegramente, sin mezclarse con los del burro, al óvulo y de ahí al
potrillo hijo de la mula fértil. De este modo, si la mula se apareaba
con un caballo, tendría un potrillo de caballo, y si se apareaba con un
burro, tendría un potrillo de mulo. Las burdéganas harían lo recíproco,
pasando los cromosomas de su madre burra a sus descendientes. Este sería
el esquema para las mulas:
Fuente de la imagen[4] (la imagen es lo único fiable del sitio, el análisis que presenta no tiene sentido)
Pues
bien, como digo esto son hipótesis a partir de observar los escasísimo
descendientes de mulas, y totalmente teóricas porque en ese momento no
se había estudiado el cariotipo (los cromosomas) de los potrillos. Sin
embargo estas teorías han pesado demasiado en algunos estudios
posteriores, a mi juicio.
Según un estudio publicado en 1995 en la revista Biology of Reproduction[5],
esto que cuento aquí arriba es justamente lo que ocurrió -varias veces-
con una mula que había parido 6 potros híbridos y estaba en la séptima
gestación en el momento de la publicación. Hay que decir que esta mula
-que no explican donde vivía- es toda una heroína de la reproducción,
porque todos los otros casos de mulas fértiles reportados son de una,
dos o como mucho tres gestaciones, pero esta mula tuvo 3 potros de
caballos y 3 de burro, nada menos -los de burro por inseminación
artificial-. Me resulta muy chocante que no den más detalles sobre la
mula en cuestión, dado que es un caso realmente excepcional (no quiero
ser malpensada… pero lo soy, un poco).
En
este estudio se hizo un análisis de los cromosomas de los potros hijos
de la mula, y concluyeron que la mula había traspasado los cromosomas de
su madre yegua, sin mezcla con los de su padre burro que quedarían
descartados de sus óvulos fértiles. Pero encuentro serias carencias en
este estudio, porque también mencionan rasgos asnales en los potros
hijos de caballo de esta mula, tales como la presencia de una línea
dorsal (que es típica de los burros, y casi ningún caballo tiene) en los
tres, y en el caso de la segunda potra, además, una cruz dorsal y
líneas transversales en las patas (esto es aún más raro en los
caballos). Es decir, que la misma apariencia física de estos potros
muestra fuertes indicios de que sí ha recibido genes de burro.
Sin embargo, otro estudio de la Roya Society[6]
analizó los cromosomas del potro de una mula y un burro nacido en China
en 1981, del que sí disponemos de datos concretos e imágenes -que
puedes contemplar visitando el enlace-, se constató que la mula había
pasado cromosomas del burro a su potro, dado que este tenía pares
completos que pertenecían a la especie burro, uno recibido de su padre y
el otro -por fuerza- de su madre. Este potro recibió el sobrenombre de
"dragon foal" (potro dragón) y se cita bastante en la literatura sobre
mulas fértiles.
Finalmente, un extenso trabajo publicado en Nature en 1988[7]
da datos del recuento cromosómico de 8 potrillos descendientes de mulas
y burdéganas. En un caso en particular, el potro de una mula y un
burro, el número de cromosomas es de 60 (30 pares) que no se corresponde
ni con los 32 pares de caballos ni con los 31 de caballos. Por tanto,
queda descartado que cuando la mula se reproduce lo haga porque
transfiera íntegramente los cromosomas de su madre yegua, sin
recombinarse ni mezclarse con los cromosomas de su padre burro.
Lo
que sí es cierto, mirando los reportes y análisis, es que hay una tasa
muy alta de potros descendientes de mulas apareadas con caballos, y
burdéganas apareadas con burros, que recuerdan extraordinariamente a la
abuela del potro. Esta tasa es mucho mayor de la que sería esperable por
simple estadística. Para que una mula, con sus 63 cromosomas, generara
un óvulo igual que el de su abuela, la probabilidad es de 1/ 2^32 en
principio. En realidad es menor menor porque hay al menos 6 cromosomas
que son idénticos entre burros y caballos y unos cuantos más que son
parcialmente idénticos [8],
pero muy baja, y aún así se da con mucha mayor frecuencia de lo
esperable que los potros de la mula recuerden a su abuela yegua (y los
de la burdégana a su abuela asna). En esto es muy seguro que entra la
epigenética, y seguramente vendrán estudios apasionantes en el futuro
que nos expliquen cómo una mula puede "preferir" los cromosomas de la
madre para sus óvulos, de hecho hasta cierto punto las células "saben"
qué cromosomas son los maternos, porque ya he explicado que el marcaje
epigenético de los cromosomas es diferente en mulas y burdéganas.
Sobre
las gestaciones de mulas y burdéganas, no quiero extenderme. Solo
mencionaré que se han hecho varios análisis de hormonas tales como
estrógenos, gonadotropinas (cuando están preñadas), etc. El patrón varía
según estén gestando un potro cuyo padre sea un burro o un caballo, y
aquí entra un baile muy delicado de entendimiento entre el potrillo en
gestación que es el que "da la orden" para que su madre segregue ciertas
hormonas y las células híbridas de su madre que deben saber interpretar
dicha orden. Evidentemente la tasa de abortos en mulas y burdéganas es
muy superior a la de burras y yeguas[9][10].
¿Cómo lo llamamos? El potro de una burdégana y un burro[11]
Un
caso de una mula de Tejas que en los años 20 del siglo XX tuvo dos
potros, uno hijo de un burro y otro hijo de un caballo. De ser cierta la
foto de su hijo "caballuno" abajo a la derecha, es imposible
diferenciarlo de un caballo puro. La historia y las fotos proceden de
Con respecto a los machos, mulos y burdéganos, tienen problemas de fertilidad que puedes leer aquí[13] y suelen castrarse muy jóvenes. Algún estudio sí que hay sobre su potencial fertilidad [14]que
reporta que algunos machos muestran espermatozoides activos. No hay
ningún caso registrado en la historia de un mulo que sea padre, sin
embargo existe la potencial posibilidad, para algunos, de tener
espermatozoides fértiles, habría que ver si dichos espermatozoides
pudieran fecundar algún óvulo y si dicha gestación es viable.
Finalmente,
también se ha analizado la fertilidad de los potros de las mulas y
burdéganas. Fíjate que no tenemos ni nombre para llamar a estos
animales, de tan poco frecuentes que son. En general son más fértiles
que sus madres, pero menos que sus abuelas (yeguas o burras), lo cual
también sugiere que son híbridos.[15]
Consideraciones respecto a la hibridogénesis
Sé
que en algunos artículos y en la interesante discusión en los
comentarios a las respuestas previas se ha mencionado que esto puede ser
un forma de hibridogénesis…
No
del todo. En la hibridogénesis se produce la selección de los
cromosomas de uno de los parentales del híbrido y se descartan por
completo los del otro. Al menos es así en la teoría. En el caso de las
mulas y burdéganas, no hay descarte total de los cromosomas y genes de
una de las especies parentales, sino altísima preferencia por los de la
otra (la de la madre de la mula o de la burdégana). Sin embargo sí que
es un caso más extremo de preferencia por uno de los parentales que se
dan en mamíferos, sin duda ninguna, lo que más se parece a la
hibridogénesis en la clase mamíferos.
La
hibridogénesis como tal solo se conoce -si no me equivoco- en algunas
especies de insectos sociales, algunos tipos de peces y algunas
variedades de ranas.
Finalmente
es posible que los híbridos equinos estén protagonizando un lento
avance hacia la fertilidad tal como hipotetiza el estudio de Nature[16]
(avance que se ve a su vez obstaculizado porque no se pueden aparear a
su albedrío, a ser especies domésticas, que frecuentemente se les
castra, y que tienen un ciclo reproductivo bastante lento).
Agradezco
las respuestas y comentarios anteriores, porque me han permitido
descubrir estos trabajos y reflexionar sobre los mismos. El mundo de la
reproducción de las especies híbridas me genera mucho interés.
Este es un primer aperitivo de un paseo por el mundo del parasitismo sexual, la hibridogénesis, ginogénesis y demás filias relacionadas con el hecho de que a veces, algunas veces, la reproducción de especies que en principio son sexuales... no funciona como se espera. Lo cual ya es bastante curioso de por si, que un sexo se las ingenie para estafar a otro, o una especie a otra con la que supuestamente se hibrida. En algunas ocasiones es el esfuerzo final de una especie híbrida por mantener su linaje en el tiempo. En otras, un parásito puede inducir una gran desproporción entre los sexos.
Pero abordando el asunto desde una perspectiva... digamos cromosómica, la cosa plantea muchas preguntas. ¿Cómo puede un híbrido descartar todos los cromosomas de una de las especie que lo genera? (y no creáis que esto ocurre únicamente en el mundo de los invertebrados, pasa también en las mulas que han sido capaces de reproducirse). ¿Cómo pueden algunos híbridos, como las famosas (en el mundillo de los frikis del parasitismo sexual) salamandras del complejo Ambystoma, sobrevivir con una dotación de cromosomas triploide, tetraploide, y hasta hexaploide?
Todo apunta a la epigenética. Aún así, ¿cómo se organizan para marcar tan precisamente lo que quieren o lo que no quieren?
En el mundo de la biología es rara, pero que muy rara... estas especies nos pueden aportar mucho. Y con un poco de suerte, algún dato que podamos aplicar para algo, sea para el control de especies o para el conocimiento de la epigenética. Aún está todo por saber del cómo lo hacen.
_______________
Haylas.
Los animales son raros, pero que muy raros. Afortunadamente se saltan
casi todas las reglas y desafían nuestra capacidad de comprensión.
Entre los vertebrados se han identificado aproximadamente 100 especies[1]
constituídas íntegra o casi íntegramente por hembras que se distribuyen
entre pecees, anfibios y reptiles. ¿Que cómo se las apañan para
reproducirse?, pues con muchísima imaginación, no les queda otra.
Pequeños peces amazónicos y el parasitismo sexual: Poecilia formosa[2] es
una especie híbrida de Molly compuesta únicamente por, sorpresa,
hembras. Se reproducen por ginogénesis, las hembras tienen que aparearse
machos de especies muy similares de su entorno, lo que activa el
crecimiento del huevo. diploide, que no lleva genes del macho activador.
Lagartijas y reproducción clonal por partenogénesis[3]: En
este tipo de reproducción el óvulo de la hembra se desarrolla
espontáneamente y general copias exactas de la madre. Un linaje de
lagartijas unisexuales surgió a partir de una hembra de Lepidophyma flavimaculatum
Otro ejemplo interesante es la lagartija Cnemidophorus neomexicanus[4], una especie híbrida que sólo puede reproducirse por partenogénesis.
Las salamandras del género Ambystoma, son un género endémico de América del Norte y son los únicos representantes actuales de la familia Ambystomatidae. Cinco de estas especies forman el llamado “complejo Ambystoma”,
en el cual estas especies contribuyen a la composición genética de un
linaje unisexual de salamandras que se reproducen por ginogénesis
(ginocleptón).
En la ginogénesis de este linaje compuesto únicamente por hembras, el
óvulo necesita la activación por parte de un espermatozoide para
empezar a dividirse y desarrollarse, aunque antes debe duplicar su
material genético mediante un proceso de endomitosis para evitar la
formación de zigotos haploides (con la mitad de información genética)
inviables. Aun así, a la larga la falta de recombinación genética puede pasar factura a los individuos. Es por esto que este linaje unisexual de salamandras tiene la capacidad de incorporar ocasionalmente el genoma entero de los machos
de cuatro de las especies que forman el complejo (actualmente no se ha
visto que la salamandra de riachuelo se aparee con ningún individuo
unisexual).
Estos individuos no mezclan el genoma adquirido, sino que lo suman al suyo. Esto provoca que dentro de este linaje podamos encontrar individuos diploides, triploides, tetraploides e incluso hasta pentaploides
(aunque cuanto más aumenta la ploidía menos viables son los
individuos), dependiendo de la cantidad de genomas diferentes que hayan
ido incorporando las generaciones anteriores.
