Las salamandras unisexuales del complejo Ambystoma. Jamás había visto animales que pudieran variar los cromosomas de sus hijos de esta forma

 De nuevo visito mi tema fetiche, las salamandras unisexuales del género Ambystoma. He consultado mucha bibliografía, y como ya me podía esperar -mira que parece que nací ayer - el asunto es enrevesado, hay muchas contradicciones entre artículos científicos, giros en la interpretación de los datos y ciertas cosas que se han dejado a la imaginación del lector-.

En un principio quería hacer un post largo sobre lo que se sabe acerca de estas artistas del trueque de cromosomas, pero al ir juntando material me di cuenta de que era excesivamente largo y que se iba por demasiado vericuetos que no tenían mucho que ver entre sí, por ello he decidido escribir varios posts más o menos monotemáticos y monomaniáticos. ¡Marditas salamandras! (:D)

En esta serie de posts intento hacer un repaso minucioso, una labor de hormiguita, de lo que se sabe sobre estas salamandras. 

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 Las dos de arriba son salamandras híbridas unisexuales y la de abajo es una salamandra bisexual de la especie A. Laterale. Fuente de la foto

 

¡Allá vamos! Estamos hablando de una serie de salamandras del género Ambystoma que se originaron por hibridación de dos especies, y que comparten todas el ADN mitocondrial... pero a partir de ahí, todo es raro.

Estas testarudas salamandras son una artistas de la reproducción en condiciones verdaderamente estresantes para cualquier organismo que se quiere perpetuar en el tiempo, son animales sexuales pero solo tienen un sexo, todas -o la inmensa mayoría- son hembras, y además híbridas, lo que implica que tienen cromosomas de dos especies (o más).

Sobre la posibilidad de que de vez en cuando nazca algún obstinado macho, con nulas esperanzas de reproducirse... aún creo que sí que hay cierta tasa de machos, aunque generalmente se las retrata como exclusivamente hembras. Esto lo digo porque en algún trabajo se habla de machos triploides en una población de Ontario, aunque no aclara si dichos machos triploides son híbridos.

De modo que son -casi todas- hembras y todas híbridas. Hay un tercer nivel de dificultad, necesitan de un macho para reproducirse, no de cualquier macho pero sí hay cierta libertad porque se pueden reproducir usando los servicios de machos de 5 especies ambystoma diferentes (todas estas especies tienen el mismo número básico de cromosomas diferentes que las híbridas, es decir 14). Al conjunto de todas las líneas de hembras híbridas y estas 5 especies que "donan" los machos que necesitan se le suele llamar "complejo Ambystoma". 

Esta es una bonita foto de familia en la que se ven los machos de 4 especies, de izquierda a derecha: A. jeffersionanum de Ontario; A. tigrinum, el más grande y colorido, de Indiana; A. laterale, el pobrecillo que se ve diminuto a su lado, de  Ontario; y A. Texanum de Indiana. 

 

Aquí podemos ver a un macho de la quinta especie, A. barbouri. ¿Por qué no sale en la foto de arriba?, pues porque se tardó mucho en descubrir que A. barbouri también formaba parte del complejo, lo que ocurrió en 2 009.  

Obligadas a tener contacto con machos...

 Existe dimorfismo sexual en estos animales, lo que más diferencia machos de hembras es la zona genital:

 

Para desencadenar la reproducción, estas salamandras tienen que tener contacto con machos. Son las cosas de la evolución, no es tan raro en muchos invertebrados unisexuales híbridos (de los que se conocen al menos 90 especies) que tengan que sentir todo el frenesí hormonal que conlleva el estar cerca del otro sexo para desencadenar los eventos por los que se reproducen. 

Aquí es donde me hice la pregunta... ¿qué significa tener contacto con el otro sexo? Yo tenía entendido que estas salamandras, como buenas supervivientes que son, tenían la suficiente iniciativa como para aparearse con los machos de estas especies. No es que sea del todo ajustado describir como fogosas a unas criaturas cuyo cortejo puede iniciarse en el agua (perdón por el mal chiste), pero su importancia tiene este ritual en animales en los que la fecundación es interna. Para lograrlo, después de un "abrazo" entre la pareja, abrazo bastante más cortés que el asalto de las ranas macho a las hembras, los machos "empujan" con su bracito para que se introduzca en la vagina los paquetes de esperma que depositan en el suelo. 

Pero me quedé bastante desorientada con las extrañísimas descripciones que daban en algún artículo: 

"Populations of unisexual mole salamanders have survived millions of years through cloning. Because they aren't mating with males (though they do mix things up by "borrowing" sperm left behind on leaves and twigs), their DNA stays relatively static."

 De pronto me imaginé a mis heroínas unisexuales como furtivas que se escondían detrás de las parejas que copulaban para buscar algún espermatóforo olvidado. Una escena bastante triste, y no sólo porque las dejaba como unas pobres marginadas, sino porque es difícil creerse que estas líneas de salamandras pueden existir desde hace más de 3 millones de años (algunos autores elevan esta cifra) con tan esporádico y desesperado acto de reproducción. Finalmente todo quedó en un susto, el escueto párrafo en inglés de arriba es fruto de una tradición puritana que se resiste a desaparecer. En otros artículos las cosas se cuentan con más claridad y vivacidad (gracias a Dios, el spaguetti volador o lo que sea, ya que resulta muy molesto que el pudor narrativo deje las cosas en la ambigüedad):

"All Unisexual Ambystoma salamanders are female and they require the male of another Ambystoma species to create offspring. Unisexual Ambystoma (Small-mouthed Salamander dependent population) live and mate with Small-mouthed Salamanders. Their offspring are unique in that they are also all females, but they are not hybrids".

Lo cierto es que una buena pista sobre que se pueden aparear la da el hecho de que estas hembras sean bastante parecidas, en general, a las especies con las que se aparean, a pesar de que muy a menudo son poliploides, pueden tener 3, 4, y hasta 5 juegos de cromosomas diferentes.

... para reproducirse sin usar el material genético del macho, o sí

 

 https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2016/07/24/amphibian-hybrids-kleptons/

 Antes de hablar de parasitismo sexual, o hibridogénesis, o cualquier término técnico, prefiero contar la enorme cantidad de juegos malabares que estas artistas son capaces de hacer con sus cromosomas, y los de sus parejas, para tener descendecia.

La poliploidía no es nada raro entre ellas. De las 24 líneas que se conocen hasta el momento, 2 son diploides, 7 triploides, 11 tetraploides, y 4 pentaploides.  

Una forma muy corriente de "designar" a estas líneas es enumerar las especies que entran en su juego de cromosomas. Así LJ serían las híbridas de Ambystoma laterale y A. Jeffersonianum, etc. Una salamandra LTTi tiene 3 juegos haploides de cromosomas, Laterale, Texanum y Tigre (abreviada como Ti), etc. Al final del post pongo la tabla con la enumeración de todas las líneas conocidas. Todas las unisexuales tienen siempre, al menos, un juego de cromosomas de A. Laterale que es imprescindible (por lo que sabemos) para la pervivencia de estas líneas, pero es un misterio más de estos animales, no sabemos por qué es tan importante.

Aunque lo más frecuente es que las hijas herederen los mismos juegos de cromosomas que tienen las madres, en ocasiones las madres realizan todo tipo de combinaciones cromosómicas extrañas. Digamos que una hembra tiene 3 juegos de cromosomas haploides y se aparea con un macho, sus hijas pueden:

1. Heredar únicamente los 3 juegos cromosómico maternos, descartando los del padre, las hijas, básicamente son clones de su mamá.
   
2. Heredar todos los genomas de la madre y otro más del padre, con lo que son tetraploides. Así se incrementa el número cromosómico.
   
3. La madre descarta uno de sus propios juegos de cromosomas, y las hijas nacen triploides, heredando dos de la madre y uno del padre. Las niñas son tan triploides como la mamá, pero diferentes. Es más, usando este truco sucesivas veces, se puede conseguir que los descendientes lejanos de una hembra no lleven ninguno de sus juegos cromosómicos (siempre han de tener un juego de A. Laterale, pero no tiene por qué ser el mismo a lo largo del tiempo). Verdaderamente intrigante.
4. Heredar dos cromosomas de la mamá, descartando uno de la madre y uno paterno.
   

Las tercera y cuarta posibilidades me parecieron cosa de brujería, más allá del alcance de lo que yo he aprendido que pueden hacer los animales. Sin embargo he podido confirmarla de dos formas diferentes. En este artículo la bióloga de la universidad de Iowa, Maurine Neiman, lo asegura. Y en la investigación sobre una especie que interviene en el complejo Ambystoma, publicada en la prestigiosa Heridity, se habla de un posible caso en el que una hembra LJJB que tuvo algunas hijas LJJ y otras LJJBB con un macho A. Barbouri (también especulan con que fuera una hembra LJJ, y en el caso de las hijas LJJBB, los dos juegos B vinieran del padre, y es que los machos a veces pueden tener espermatozoides diploides). 

Este es el diagrama que elaboraron los investigadores Bi y Bogart contando cómo podían generar los óvulos y los embriones estas salamandras (exclusivamente las hembras):

En este caso se trata de una hembra triploide que podría duplicar sus cromosomas por una división endomitótica previa a la meiósis, seguida por una meiósis. Los óvulos por tanto tendrían el mismo númeor de cromosomas que la madre, y tras aparearse con un macho, las hijas podrían, o no, incorporar el genoma paterno. Por otro lado, se puede dar una meiosis sin previa duplicación de cromosomas, no me explico cómo puede apañarse un animal triploide para hacerlo, y los óvulos habrían sufrido una disminución del número cromosómico. Esta es la idea más reciente, que yo sepa, sobre las posibilidades que tienen estas hembras a la hora de reproducirse. 

Hay que tener siempre en cuenta que estoy hablando en general. De hecho se sabe de líneas de salamandras unisexuales triploides que se mantienen triploides en el tiempo.

¿Por qué se habla de líneas y no de especies?

Porque la dotación cromosómica de una salamandra híbrida unisexual se puede lograr por varias vías, es decir que una determinada hembra LJJ puede ser hija de una madre LJJ, de una madre LJ, o de una madre LJB. Además la dotación cromosómica de estas líneas unisexuales puede ir variando con el tiempo. De forma que la idea de especies no encaja bien aquí, digamos que los cromosomas son "especies fluidas" o poblaciones que ponen a prueba la utilidad del concepto de especie para ellas.

 

En la siguiente entrada hablaré de los tipos de reproducción que usan (y aviso que se sabe mucho menos de lo que parece por muchos artículos, y que es aunque la teoría puede parecer clara, en la práctica es muy difícil saber si el animal se ha reproducido por un método u otro). 

Las 24 líneas conocidas de salamandras unisexuales 

Fuente de la imagen