¿Pero qué es esto de la kleptogénesis?

 

Los biólogos han acuñado el término kleptones (que viene de la palabra griega para ladrón) para referirse a las especies que necesitan aparearse en cada generación con miembros del otro sexo de especies diferentes pero estrechamente relacionadas con ellas. Los kleptones, con mucha frecuencia, son especies o líneas unisexuales que se originaron por hibridación. el concepto es relativamente reciente.

Es el caso de estas salamandras, como ya he contado. Los herpetólogos señalan que pueden reproducirse por ginogénesis, hibridogénesis y un interesante método descubierto en ellas y que recibió el sugerente nombre de kleptogénesis (no confundir con kleptones).

En todos estos sistemas, la hembra tiene que aparearse para que se desarrollen los huevos. 

- En la ginogénesis, el material genético del macho es totalmente descartado de los embriones. El óvulo "activado" comienza a dividirse para generar las hijas que son clones genéticos de la madre. Entre las salamandras se da la posibilidad de duplicar el material genético de la célula huevo por una endomitósis previa a la meiósis, de modo que el óvulo (también lo pueden hacer los machos con los espermatozoides) llevan todos los juegos cromosómicos de la madre.

- En la hibridogénesis, los óvulos llevan únicamente la carga cromosómica de la madre, e incorporan la del padre, en cada generación. 

- En la kleptogénesis, los óvulos incorporan el juego haploide cromosómico que les aporta el padre, incrementando, manteniendo o incluso disminuyendo el número cromosómico.

En la imagen se ilustra la forma en que se ha entendido tradicionalmente estas formas de reproducción:

Y así lo tenía yo... hasta que me dí cuenta de que estamos hablando de animales poliploides, que pueden tener 3, 4, y hasta cinco juegos de cromosomas.

 En realidad, el esquema que mejor ilustra estos tipos de reproducción en especies triploides es este, mucho más complejo y laberíntico:

 

En la imagen, las letras coloreadas indican cromosomas que supuestamente no se entrecruzan, no comparten genes durante la meiósis. No quiero liar demasiado la cosa, pero el trabajo es de 2011, y en 2013 Jim Bogart, una persona que lleva décadas investigando a las Ambystoma unisexuales publicó que había encontrado datos que demostraban que sí puede haber sobrecruzamiento cromosómico en estas salamandras, de modo que el tema de la negrita y los colores me parece de poca importancia aquí. La llamada "unnamed form of hybridogenesis" está descrita en ranas y peces teleósteos, al igual que la "hibridogénesis meiótica".

Teniendo en cuenta que una especie triploide puede tener dos genomas haploides paternos diferentes... ¿cómo distingues entre que esa especie se deshaga sistemáticamente de un genoma paterno, o lo haga eventualmente? Los límites teóricos de la hibridogénesis y la kleptogénesis se deshacen, que es a donde quería llegar. El ponerle un nombre a algo, no hace que se haya explicado ese algo, ni que cuando se tiene en cuenta información nueva se mantenga la explicación que se daba.

Las hipótesis sobre cómo se reproducen estas salamandras se muestran en este recuadro:

 

Una hembra triploide podría duplicar sus cromosomas por una división endomitótica previa a la meiósis, seguida por una meiósis. Los óvulos por tanto tendrían el mismo número de cromosomas que la madre, y tras aparearse con un macho, las hijas podrían, o no, incorporar el genoma paterno. Por otro lado, se puede dar una meiosis sin previa duplicación de cromosomas, no me explico cómo puede apañarse un animal triploide para hacerlo, y los óvulos habrían sufrido una disminución del número cromosómico.

Pero recuerdo que es una hipótesis que falta por confirmar experimentalmente. Sí se sabe que es posible que se dé una endomitósis que conduzca a la duplicación del genoma en las salamandras. El problema está en los puntos de eliminación de genoma en las hembras poliploides, no está claro si es previa o posterior a la meiósis, para formar el óvulo, o si además es también posible en el propio cigoto. Es muy difícil experimentar con estas salamandras es que raramente logran poner huevos fértiles en el laboratorio (aunque según los trabajos de Bogart, alguna vez lo han logrado).

La eliminación de uno de los genomas haploides maternos ocurre, pero es relativamente rara, según los estudios de Bogart. Sin embago, en la historia evolutiva de estas salamandras sí ha tenido una enorme importancia, de hecho todas estas hembras portan un genoma mitocondrial que guarda semejanza el de la especie Ambystoma Barbouri a pesar de que son muy pocas, dentro del complejo Ambystoma, las que tienen cromosomas nucleares de A. Barbouri, y se debe a cruzamientos recientes.

Será un poco pesado y frustrante, pero da una idea de cómo avanza la biología, en zigzag, dando grandes saltos hacia atrás muchas veces, según se van recopilando datos. De momento no sabemos bien lo que es la kleptogénesis, y podría hasta resultar que es una conjunción de otras formas de reproducción que reciben otros nombres en otras especies.

Otro misterio interesante es por qué todas, o casi, son hembras. Y no he encontrado ninguna explicación para eso, tan solo una pista... La explicación más probable es que esto se deba a su naturaleza híbrida. En la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) la determinación sexual parece estar mucho más centrada en un gen, el ambysex, que en un juego de cromosomas sexuales. En un estudio se menciona que los híbridos de primera generación de Ambystoma tigrinum y Ambystoma mexicanum ya muestran una ligera desviación de las reglas de Mendel, y mayor proporción de hembras.

 

 

Y esto es todo por el momento. En siguientes posts, cómo logran estas chicas vivir con 3, 4, y hasta 5 cromosomas en cada célula. 

Meteduras de pata, propias y ajenas

Quiero añadir en cada post dedicado a las salamandras unas líneas dedicadas a las contradicciones entre papers, errores que he ido cometiendo yo al interpretarlos, y demás perlas que dan un poquito de colorido a esta tarea -muy árida- de revisar tantos papers e intentar dar una información coherentes sobre tantos aspectos relativos a la reproducción y evolución de estos animalitos.

- El primer lugar me lo dedico a mí, dejadme que me meta un poquito el dedo en el ojo mientras recuerdo que durante un largo tiempo pensé que estas salamandras debían aparearse con varios machos de distintas especies para ser triploides. La verdad, la idea me sigue pareciendo muy divertida y atractiva... pero no, gran error, solo necesitan copular con uno cada vez. 

En mi defensa, es muy fácil picar con esta frase que dice, literalmente, que las salamandras copulan con varios machos:

"A promiscuous salamander has found a simple genetic formula for success: Mate with multiple males and use equal parts of each partner’s genetic material in her offspring."

Y es que... ¿se había enterado el periodista de lo que estaba diciendo?

 

- El segundo lugar es para el término kleptogénesis. He leído varios papers de Jim Bogart en el que explica que el término lo propuso él, y es bastante creíble porque este hombre lleva escribiendo papers sobre las salamandritas desde los años 80. Pero en un artículo de 2018 (https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/unisexuality), me encuentro con que atribuyen el término a un tal Avise, y en 2015... 

Esto no es nada raro, las contradicciones entre papers son muy comunes. Todo un dolor de cabeza cuando te dedicas a explorarlos. En fin...